Крученкова Е.П. Материнское поведение млекопитающих

Оглавление

Введение

Материнская забота – одна из главных сил, определивших облик класса млекопитающих. Именно под ее влиянием сформировался наш онтогенез с множеством облигатных и факультативных опор на родителей. Параллельные эволюционные изменения в поведении, физиологии и морфологии родителей и детенышей – образование родительской заботы и коррелятивных изменений соответствующих стадий раннего онтогенеза – замечательный пример коэволюции. Само название класса, к которому мы принадлежим, подчеркивает ключевую роль взаимодействий между матерью и детенышами: млекопитающие на русском – кормящие молоком; на немецком S\"augentiere – сосущие животные, на английском Mammals и на латыни Mammalia – имеющие молочные железы.

Конечно, взаимодействия между матерью и детенышем не ограничиваются тем, что мать кормит детеныша молоком. Между ними существует огромное количество связей. С точки зрения временной организации это сложные цепочки последовательных взаимных регуляций, где каждая следующая фаза цикла "запускается" партнером. В системе существует тонкая синхрония отношений – на каждой фазе развития детеныша все то, чего он делать не умеет, выполняет за него мать. В течение онтогенеза этот баланс непрерывно меняется.

Человек унаследовал систему связей мать–дитя как часть биологических характеристик млекопитающих. Развитые когнитивные и эмоциональные способности Homo sapiens дают разнообразные проекции на отношения мать–дитя, однако основной общий принцип – онтогенетическое развитие в эволюционно созданной "материнской среде" – остается общим с другими Mammalia.

В последние годы родительское поведение млекопитающих стало очень популярным объектом изучения в биологии, поведенческих науках и психологии. Общий объем современных исследований, судя по современным базам данных, составляет более 500 публикаций в год, а количество интернациональных журналов, помещающих эти исследования, – около сотни. Однако до сих пор "ландшафт" знаний в этой области весьма неровен – одновременно с тщательно обработанными участками зияют лакуны. Такая ситуация, вообще характерная для поведенческих наук, где синтез данных, полученных разными школами, весьма затруднителен, здесь проявляется весьма отчетливо.

Это определяется, в частности, и тем, что в современной науке нет общей теории объясняющей принципы организации и эволюции этой системы. Существующее положение характеризуется следующим образом: "...ведется огромное количество наблюдательных и экспериментальных исследований на широком спектре видов. Однако, несмотря на внушительный список коррелят и следствий, мы далеки от понимания процесса развития. Необходимо сосредоточить внимание на поиске организующих – первичных переменных, которые позволят упорядочить, определить структуру феноменов" (Fogel, 1990).

За прошедшие со времени этого высказывания семнадцать лет, в связи с бурным развитием новых технологий – видеоанализа поведения, выявления его гормональных, биохимических и нейрологических коррелят, сумма накопленных фактов во много раз увеличилась. Как заявили в своей недавней программной статье классики поведенческих исследований Бэйтсон, Хофер и Оппенгейм: "Несмотря на огромный интерес к этой области становится болезненно ясно – главное, что здесь отсутствует – общая теория" (Bateson, Hofer, Oppenheim, 2006).

Однако, на наш взгляд, в конструкции этого набора связей все-таки начинают выявляться общие закономерности, присущие данной биологической системе. Это позволяет разрабатывать общую теорию устройства и обеспечивает основу для гипотез относительно ее эволюционного развития.

Поэтому целью настоящей книги является анализ литературных и собственных данных с целью построения общей схемы организации материнского поведения млекопитающих. На основании этой схемы предлагается сценарий возможных путей эволюции родительского поведения.

В настоящее время исследования материнского поведения млекопитающих проводятся в рамках четырех основных направлений.

1. Описательный подход (натуралистическо-этологический). В работах этого направления подробное описание поведения является главной целью исследования. Большая часть таких описаний была сделана в 50–70 годах XX века в традициях этологической школы. К настоящему времени получены данные о материнском поведении в природе и в неволе для 80 видов разных систематических групп. Такие описания важны для формирования общих знаний о биологии вида, о ключевых моментах динамики онтогенеза и имеют большую эвристическую ценность, так как сохраняют непосредственное впечатление наблюдателя об исследуемом процессе.

2. Социобиологический подход. С момента возникновения социобиологического подхода родительское поведение стало любимым объектом теоретических построений. Социобиология рассматривает материнскую заботу с точки зрения конечных, эволюционных причин. Поведение и социальные взаимоотношения рассматриваются здесь как отражение эволюционных механизмов отбора. Основные концепции: совокупной приспособленности, родительского вклада и отбора родичей (Trivers, 1972; 1973) позволили объяснить многие поведенческие явления – конфликт при отлучении, инфантицид, различия в материнском отношении к детенышам разного пола. Этот подход стимулировал сбор точных количественных данных по многим аспектам репродуктивного поведения (Clutton-Brock, 1991). В 80–90 годах XX века большое количество зоологических полевых исследований было направлено на проверку социобиологических гипотез. Однако внутренние законы развития исследуемой системы при таком подходе игнорируются (см., например, Gould, Lewontin, 1978), и из поля зрения исследователей выпадают многие важные вопросы – как относительно непосредственных факторов, организующих поведение, так и относительно его эволюционной истории.

3. Подход поведенческой экологии. Многие современные концепции социоэкологии – образования групп, репродуктивных стратегий, дисперсии и другие – включают в той или иной степени данные по материнскому поведению. В рамках этого подхода в сравнительном аспекте рассматриваются стили и стратегии отношений в связи с распределением ресурсов и социальной структурой групп (см., например, Hrdy, 1999; Armitage, 1999). Большое внимание уделяется исследованию динамики расхода энергии матери на выкармливании детеныша в зависимости от условий среды (Trillmich, 1996; Boyd, 1998).

4. Подход эпигенетической психобиологии. Главной целью этого направления является выявление закономерностей взаимодействия в онтогенезе среды и генотипа, то есть, в частности, непосредственных причин, вызывающих развитие поведения. На настоящем этапе в этой школе исследуются физиологические механизмы разного уровня организации в хорошо контролируемых лабораторных условиях. В рамках подхода выделяется психобиологический аспект – например, изучается изменение физиологического и социального статуса взрослых животных в связи со становлением родительского поведения (Rosenblatt, 1994; Stern, 1996; Numan, 2007; Poindron, Levy, 2007), психобиологическая связь между матерью и детенышем (Broad et al., 2006), влияние генетических процессов на материнское поведение (Keverne, Curley, 2007).

В этой книге мы анализируем данные, полученные всеми вышеперечисленными школами. Однако фокус нашего внимания направлен в первую очередь на выяснение непосредственных причин, организующих материнское поведение. Поэтому большая часть монографии посвящена исследованиям эпигенетической психобиологии. Структура построена таким образом, чтобы подчеркнуть и выделить ключевые структуры организации материнского поведения.

В первой главе дан краткий обзор основных форм материнской заботы, которые встречаются у млекопитающих. Кроме того, рассматривается история экспериментального изучения и приводятся данные в пользу утверждения, что материнское поведение млекопитающих, несмотря на внешнее многообразие его проявлений, представляет собой универсальный комплекс с определенными законами организации.

Во второй и третьей главах рассматриваются данные о гормональном, нейробиологическом и нейрохимическом субстрате материнского поведения.

В четвертой главе проводится анализ полевых и экспериментальных данных относительно ключевой фазы материнского поведения – процесса его включения.

Пятая глава посвящена влиянию индивидуального опыта на материнское поведение млекопитающих.

В шестой главе рассматривается факторы, которые влияют на материнское поведение в ходе выращивания детенышей.

В седьмой главе привоятся собственные данные, показывающие, как режим пространственной близости влияет на проявление материнских реакций в различных группах млекопитающих.

И наконец, в восьмой главе на основании литературных и собственных данных предлагается общая схема организации материнского поведения. Эта схема учитывает взаимодействие внутренних и средовых факторов и может оказаться полезной для объяснения путей формирования материнского поведения млекопитающих в эволюции. Один из вариантов такого эволюционного сценария предложен во второй части этой главы.

Глава 1. Общий очерк материнского поведения млекопитающих

Родительская забота широко распространена в животном мире. Она встречается в самых разных таксонах животных, обеспечивается различными механизмами и принимает разные формы, однако ее конечные задачи универсальны – обеспечить более высокую выживаемость и приспособленность потомков. Эта забота может быть направлена на разные стадии онтогенеза потомства.

Хотя точного знания о том, какие причины вызывают возникновение родительской заботы в эволюции, нет, замечено, что у беспозвоночных, рыб и амфибий она часто проявляется в суровой, агрессивной среде, при высоком уровне паразитизма, хищничества, при интенсивной внутри- и межвидовой конкуренции (Clutton-Brock, 1991). Возникновение материнской (как и в целом родительской) заботы рассматривается в эволюционной биологии как проявление тенденций так называемой "К"-репродуктивной стратегии, то есть "ставки" на производство небольшого количества хорошо защищенных потомков (MacArthur, Wilson, 1963).

Материнское поведение встречается во многих таксонах, в том числе у беспозвоночных и низших позвоночных, но максимального развития оно достигает у млекопитающих и птиц. Однако у 90% видов птиц о птенцах заботятся оба родителя, а у абсолютного большинства млекопитающих (более чем 90% общего числа видов) о детенышах заботится только мать (Kleman, Malcolm, 1981).

C введением в науку принципов социобиологии поведение, связанное с воспроизводством генов в следующем поколении, подверглось широкому изучению. Половое поведение, репродуктивные тактики и, конечно, забота о потомстве получили свое объяснение. В 1972 году вышла статья Трайверса, в которой были рассмотрены эволюционные причины родительской заботы (Trivers, 1972). Во-первых, вслед за Дарвином и Фишером он подчеркивает необходимость рассматривать все способы и пути, которыми родители влияют на приспособленность потомков, скомбинировав их вместе и назвав это "родительским вкладом". Родительский вклад – это любые данные родителями индивидуальному потомку инвестирования, которые повышают его (потомка) шансы на выживание и размножение. Во-вторых, Трайверс обратил внимание на "валюту", в которой родительский вклад может быть измерен. Он предложил измерять его в отношении его негативного влияния на других потомков – например, большой вклад в одного резко уменьшает возможность родителя вкладывать в другого. В другой классической статье Трайверса (Trivers, 1974) введено понятие "конфликта между родителями и потомками". Поскольку у диплоидных животных родитель и потомок имеют только 0,5 общих генов, они могут быть "несогласны" относительно уровня родительского вклада. Для матери может быть более выгодно перестать заботиться о подросшем детеныше, для того чтобы начать заботиться о следующем. Если ресурсы, предоставленные детенышу одного пола, увеличивают родительскую приспособленность больше, чем ресурсы, предоставленные другому, можно ожидать, что родители будут больше заботиться о детенышах этого пола преимущественно над другим (Trivers, Willard, 1973).

Половые различия в размере гамет и в скорости их продукции были первичной характеристикой, определившей распределение родительской заботы среди полов. Так, среди рыб и амфибий у видов с наружным оплодотворением чаще всего наблюдается отцовская забота. Но если оплодотворение внутреннее, ситуация резко меняется и самки заботятся чаще, чем самцы. У 86% видов с внутренним оплодотворением основной родительский вклад вклад делает самка. Есть гипотезы, объясняющие это соотношение (Alcock, 2005): при внутреннем оплодотворении мать на сто процентов уверена, что ребенок ее собственный, а отец – нет. "Отцовская неопределенность" наиболее высока у видов с внутренним оплодотворением – то есть, в частности, у всех млекопитающих. Кроме того, при внутреннем оплодотворении самец может легко покинуть потомство, а самка нет. И наконец, самцы могут повысить свой репродуктивный успех, спариваясь с разными самками, а самки – нет.

Формы материнского поведения и типы отношений "мать–детеныш"

В этой вступительной главе мы описываем основные формы материнского поведения и варианты отношений "мать–детеныш", которые встречаются у млекопитающих.

Материнское поведение принципиально важно для выживания детеныша у абсолютно всех видов млекопитающих. Еще до появления детенышей на свет мать готовит гнездо, нору, убежище. Мать предоставляет детенышам питание, тепло, убежище и защиту. Первый опыт социальных взаимодействий детеныш также получает от матери. Мать помогает детенышам интегрироваться в социум, обучает добывать пищу и защищаться от хищников.

В материнском поведении млекопитающих обычно выделяют два аспекта. Если оно направлено прямо на детенышей – например, когда самка кормит или ухаживает за ними – такую заботу называют прямой. Кроме этого, материнское поведение может быть направлено не на детенышей, а на другие объекты – например, когда самка строит гнездо или отгоняет от него чужих животных. Такую заботу называют косвенной (непрямой) (Kleman, Malcolm, 1981).

Материнское поведение проявляется в ряде форм, часть которых являются общими для всех видов млекопитающих, а часть – более или менее специфичны и зависят от того, насколько зрелым рождается детеныш. Видоспецифические формы материнской заботы определяются также социальной структурой вида и его экологией.

Роды и отношение к новорожденному

Материнское поведение обычно начинается сразу же после родов – самка проявляет интерес к новорожденному, чистит и вылизывает его и обычно съедает послед. Съедание последа широко распространено среди млекопитающих, за исключением полностью водных (китообразные) и полуводных форм (ластоногие).

У большинства млекопитающих самки издают характерные звуки, обращенные к новорожденным, и, если детеныши оказываются вне гнезда, собирают их и скучиваются с ними. Наиболее важная и общая часть материнского поведения – кормление детенышей молоком – начинается почти сразу же после рождения.

Зрелые и незрелые новорожденные: типология материнско-детских отношений

Паттерны материнской заботы определяются степенью развития новорожденных. Как известно, детеныши млекопитающих могут появляться на свет как полностью беспомощными (например, у грызунов), так и вполне самостоятельными (у большинства копытных). В широком диапазоне между незрелыми и зрелыми новорожденными располагается множество "промежуточных" вариантов. Так, например, у свиней сенсорная система новорожденных вполне зрелая, а терморегуляторные способности ограничены. У хищных новорожденные покрыты шерстью, но глаза и уши у них закрыты. У приматов детеныши рождаются с очень хорошими сенсорными способностями, но незрелой локомоцией.

Соответственно степени зрелорождения и особенностям экологии выделяются несколько вариантов материнско-детских отношений. Главные из них следующие:

[1)] мать оставляет детеныша в гнезде или в укромном месте;

[2)] носит детеныша на себе;

[3)] водит его за собой.

Онтогенетически они могут переходить один в другой. Например, у панголина детеныши рождаются в подземной норе, где они проводят первый месяц своей жизни. После этого мать носит детеныша на себе. Спустя некоторое время подросший детеныш "спускается" с матери и следует за ней.

"Гнездовые" формы

Виды, у которых мать оставляет детенышей в гнезде, имеют обычно незрелых новорожденных, которые рождаются выводками, то есть более одного–двух детенышей одновременно. При таком типе материнско-детских отношений самка в период выращивания детенышей оказывается привязанной к месту, где они находятся. Поэтому этот тип отношений обычно наблюдается у территориальных оседлых видов. К этой группе относится большинство хищных, грызунов, насекомоядных, зайцеобразных и некоторые приматы.

Новорожденные этих видов имеют ограниченные сенсорные способности, незрелую локомоцию и терморегуляцию а также полную или частичную неспособность к самостоятельной уринации и дефекации. Такие детеныши обычно слепые, с закрытыми ушами, плохо двигаются. Многие из них голые, другие могут быть в различной степени покрыты шерстью.

Незрелорождение обычно сопровождается незрелой терморегуляцией, и у детенышей, по крайней мере на первых порах после рождения, в те периоды, когда они остаются одни, существенно уменьшается температура тела. Детеныши в выводке обычно скучиваются и частично согревают друг друга.

Если детеныши рождаются незрелыми, одна из основных форм материнского поведения – это устройство гнезда (логова). Гнездостроение начинается незадолго перед родами. Самки или роют свои собственные норы, или пользуются чужими. Древесные виды (например, белки) используют дупла и гнезда птиц. Встречается и совместное использование гнезд двумя видами (Barri, 1994).

У зрелорождающихся видов самка тоже может использовать укрытия, например, некоторые ластоногие прячут детенышей в пещеры на берегу или норы во льду (байкальская нерпа, Phoca sibirica).

Придя в гнездо, самка принимает особую позу кормления – как бы нависая над выводком. В то время пока детеныши сосут, мать их чистит и вылизывает, особое внимание уделяется аногенитальной области. Это поведение облегчает уринацию и дефекацию незрелых детенышей.

Зрелые новорожденные

Зрелорождающиеся виды, как правило, растительноядные. Для них в целом характерно, что детеныши кормятся молоком продолжительный период времени. К зрелорождающимся видам относится большинство копытных, некоторые грызуны (в частности семейство Caviidae), даманы и некоторые другие систематические группы.

У детенышей зрелорождающихся видов наблюдаются две основные стратегии поведения – "бежать" или "прятаться". У верблюдов, северных оленей, овцебыков, лошадей, ослов, слонов, свиньей самка возвращается в стадо очень быстро, иногда спустя несколько часов после родов, и детеныш следует за ней. Например, у бурчеловой зебры детеныш обучается ходить уже через 30 минут после появления на свет, а бегать и прыгать – в течение часа. Самка, конечно, подвергается определенному риску, двигаясь в стаде вместе с новорожденным, но, если она останется одна, риск хищничества существенно выше (Lent, 1974). Обычно у стадных зрелорождающихся млекопитающих роды в стаде синхронизированы, мать в первые же часы обучается индивидуально опознавать своего детеныша и не позволяет чужим сосать молоко.

У африканских слонов вся группа на два–три дня останавливается и ждет, пока самка родит и детеныш окрепнет настолько, что сможет следовать за ней. После этого группа продолжает свою кочевку.

У некоторых копытных, например овцебыков, группа обеспечивает совместную защиту детенышей, не позволяя хищникам приближаться. Так происходит и у американской свиньи-пекари. Пекари живут в больших группах – до 100 особей, и коллективно защищают детенышей.

Другая стратегия – прятать новорожденных в укромных местах, пока они не повзрослеют. Затем детеныш начинает следовать за матерью или вливается в стадо. Такой тип отношений характерен для лесных копытных – оленей, лосей. Самки прячут детенышей в траве, но периодически приходят их кормить. Эта стратегия выгодна только при невысоком прессе хищников, с повышением плотности хищников смертность детенышей резко возрастает. В целом смертность "затаивающихся" детенышей выше, чем при других стилях отношений. Например, маленькие жирафы, которые прячутся в зарослях, становятся легкой добычей для львов, леопардов, гиен, гиеновых собак. Только 25% детенышей доживают до половозрелости (Pratt, Anderson, 1979).

Детеныши затаиваются в укромном месте очень тихо, в застывшей позе. У них отсутствует запах. У многих видов, например у белохвостого оленя, чтобы не привлечь запахом детеныша хищников, мать поедает его фекалии – он производит их только тогда, когда мать рядом.

У таких видов роды бывают тоже высоко синхронизированы, например, все самки белохвостого оленя рождают детенышей в течение всего лишь нескольких дней. Поэтому в те дни, когда новорожденные детеныши уязвимы, их так много, что местные хищники просто не могут всех добыть, "утопают" в добыче. Это служит своеобразной защитой (Lent, 1974).

Иногда паттерн затаивания-следования имеет более сложный характер. Например, у окапи детеныш следует за матерью первый день, но потом она находит место, чтобы спрятать его, и там он проводит около 8 недель. Мать посещает его только для кормления.

"Расписание" приходов-уходов матери сохраняется и в неволе. Например, даже в относительно небольших вольерах самка джейрана, (Gazella subgutturosa), посещает затаившегося детеныша только несколько раз в день. Во время таких коротких визитов мать кормит и вылизывает детеныша, который в это время активен, а затем снова уходит. Все время, пока мать отсутствует, детеныш проводит в сноподобном состоянии "затаивания". На второй неделе жизни в поведении детенышей происходят резкие изменения: увеличивается время активного бодрствования, а состояние "затаивания" исчезает. Детеныш начинает повсюду следовать за матерью (Крученкова и др., 2005).

Иногда несколько самок оставляют детенышей в одном месте – в "яслях". Такое поведение встречается у куду (Tragelaphus strepsiceros), импалы (Aepyceros melamphus), орикса (Taurotragus oryx), водяного козла (Kobus ellipsiprymnus), жирафа (Giraffa camelopardalis). В этих яслях детеныши проводят много времени вместе, скучившись, играют, чистят друг друга. Между ними часто развивается тесная социальная привязанность (Macdonald, 2001). Эти отношения могут быть длиннее, чем привязанность детеныша к матери. Например, самка орикса поддерживает связь с детенышем примерно три месяца, а связь между детенышами, подружившимися в яслях, продолжается, пока они не вырастут.

Такие же ясли есть у патагонской мары – крупного южноамериканского грызуна. У мары детеныши рождаются зрелыми, и матери сводят их в общую нору, где они остаются несколько недель. Детеныши самостоятельно едят траву, а самки посещают их несколько раз в день для кормления молоком.

Другие примеры зрелорождения наблюдаются среди крупных грызунов. У бобров детеныши рождаются зрелыми – покрытыми шерстью с открытыми глазами. У дикобразов – например, североамериканского поркупина – детеныши рождаются зрелыми с открытыми глазами, покрытые длинными темными волосами и короткими мягкими иголками. Днем маленькие дикобразы затаиваются на земле, а мать лазает по деревьям. Самка возвращается к детенышам ночью, чтобы их покормить, и спустя неделю они начинают лазать по деревьям, следуя за матерью (Berryman, 1986).

Зайцы не роют нор, но прячутся в траве и иногда формируют в высокой траве нечто вроде гнезда. Обычно рождается 2 или 3 зайчонка в выводке. Они появляются на свет покрытыми шерстью и с открытыми глазами. Зайчата проводят в месте рождения 2–3 недели. Они остаются молчаливыми и недвижимыми, пока мать не позовет их, чтобы покормить.

"Лежбищные" детеныши

Особый тип отношений у ластоногих – они рождают детенышей на скалистых берегах или на кромке льдов, из года в год в одних и тех же местах на репродуктивных залежках или лежбищах.

Для ластоногих характерны быстрые роды, в некоторых случаях они длятся всего несколько минут. Самки не едят плаценты. Детеныши рождаются зрелыми. Состав тела новорожденных характеризуется необычно высоким содержанием жиров – в среднем их примерно в восемь раз больше, чем в теле новорожденных других систематических групп (Trillmich, 1996). Хотя детеныш может двигаться и плавать, он обычно не покидает того места, где родился. Для детенышей ластоногих характерна особая окраска, как правило составляющая контраст с окраской взрослых. В молоке ластоногих может быть более 50% жира, например, в молоке хохлача (Cystophora cristata) – 63% жира. Это самое жирное молоко у млекопитающих. При этом лактоза в молоке ластоногих обычно отсутствует или ее очень мало.

Настоящие тюлени имеют короткий период лактации и очень жирное молоко, ушастые тюлени кормят молоком несколько месяцев, и оно у них более "разбавленное". У настоящих тюленей мать покидает детенышей после нескольких дней лактации, но за это время детеныш в 2–3 раза увеличивает свой вес. Гренландский тюлень (Pagophilus groenlandicus) кормит молоком 14 дней, серый тюлень (Halichoerus grypus) – 18 дней, тюлень-крабоед (Lobodon carcinophagus) – 14 дней, обыкновенный тюлень (Phoca vitulina) – отлучает детенышей между 4- и 8-недельным возрастом, байкальская нерпа (Pusa sibirica) кормит молоком 8 недель, северный морской слон (Mirounga angustirostris) – около 3 недель (Oftedal, 1987; Reich, Arnould, 2007).

Обычно у настоящих тюленей отлучение происходит очень резко. После него самка и детеныш могут вместе добывать рыбу, но мать не приносит ее детенышам. Поэтому для детенышей переход на питание твердой пищей – рыбой – очень непрост, и после отлучения у щенка может быть "промежуточная" диета – мелкие рыбешки, крабы и креветки.

У ушастых тюленей лактация существенно длиннее. Мать приходит на берег периодично и кормит своего детеныша. У северного морского котика лактация до осени – примерно 4 месяца. У сивучей может быть несколько лет.

Ношение детенышей

У некоторых видов млекопитающих мать носит детеныша на себе. Такой тип отношений задает определенные правила: детеныш обычно рождается один (в редких случаях двойня), и его размеры относительно тела матери небольшие. У новорожденных развит хватательный рефлекс, и они способны прочно цепляться за шерсть матери. Ношение детенышей на себе – большая энергетическая нагрузка, сравнимая с лактацией (Dunbar, 1995). При таком типе отношений мать может передвигаться с место на место и не привязана к определенной точке пространства. У многих видов самки, носящие детенышей, ведут обычный образ жизни – бегают, прыгают, взбираются по деревьям или летают вместе с детенышем.

Основная группа, которая носит детенышей на себе, это летучие мыши и приматы (хотя некоторые лемуры оставляют маленьких детенышей в гнезде). Кроме приматов, детенышей носят муравьеды, броненосцы, ленивцы и некоторые грызуны. Однако только приматы способны удерживать детенышей на себе, используя для этого руки. Они обхватывают детеныша руками, прижимая его к груди или животу. Но, когда мать передвигается на четырех конечностях, детеныш вынужден сам удерживаться на ее теле.

Как у приматов, так и у летучих мышей рождается только один или два детеныша. Двойни обычны среди игрунок – тамаринов и мармозеток, у них даже иногда рождаются тройни, хотя сосков только два. Обычно у этих видов другие члены группы – отец или подросшие детеныши прежнего выводка – носят на себе новорожденных.

У большинства приматов маленький детеныш сам или с материнской помощью удерживается на брюхе, но, подрастая, он перебирается на спину. Состав молока у видов, самки которых постоянно носят на себе детенышей, отличается от тех, что оставляют детенышей на долгое время в норах. В молоке больше воды и меньше жиров и углеводов. Например, в молоке мартышек только 1,7% жиров и 6,8% лактозы. Это коррелирует с высокой частотой кормлений детеныша. Часто он просто висит на соске, не совершая сосательных движений (Milligan, Bazinet, 2008). У тех видов полуобезьян Prosimia, которые оставляют детенышей в гнездах, молоко более жирное, чем у тех, кто носит детеныша (Tilden, Oftedal, 1997).

Многие рукокрылые также носят детеныша на себе. У летучих мышей при родах самка меняет обычное положение тела, рождая детенышей не вниз, а вверх головой. Новорожденный цепляется к соску, который находится у матери под мышкой, и остается прикрепленным к нему все время, в том числе и когда она летает. Обычно это длится 3–4 недели, но у вампиров этот срок может достигать 8 месяцев. Самки вампиров, кстати, в противоположность другим летучим мышам, охотно кормят чужих детенышей, отрыгивая кровь (Wilkinson, 1990). У африканской желтобрюхой летучей мыши (Lavia frons) детеныш висит не на настоящих, а на ложных сосках, которые находятся на брюхе. Он обхватывает мать ногами (Macdonald, 2001).

У панголина дети забираются на мать и держатся у основания ее широкого хвоста. При опасности мать сворачивается клубком, и дети оказываются внутри. Муравьеды (гигантский муравьед, земляной и древесный тамадуа) носят детей от рождения до того времени, как они становятся полностью независимыми. Мать и детеныши вместе кормятся и долго остаются вместе, часто более одного года (Macdonald, 2001).

У ленивцев самка носит своего единственного детеныша до 9 месяцев. Детеныш удерживается на груди матери. Ношение детенышей может быть непостоянным, например, панда переносит детеныша, прижав его к груди, из норы к бамбуковым зарослям и обратно. У сумчатых детеныши месяцами висят на сосках в сумке. Но прикрепление к соскам известно и для некоторых грызунов. Например, у африканских болотных крыс рождается до четырех детенышей, они полностью покрыты шерстью и с открытыми глазами, но вцепляются в материнские соски и проводят на них первую неделю жизни (Gilbert, 1995).

У южноафриканской белохвостой мыши (Mystromys albicaudatus) детеныши проводят на сосках около 3 недель. Носят детенышей на сосках астралийская ночная древесная крыса, Mesembriomis, кенгуровые мыши, Notomys, широкозубые крысы, Mastacomys. Североамериканский олений хомячок (Peromyscus maniculatus) и многие другие грызуны носят детенышей на сосках не всегда, а только в том случае, когда потревоженная мать выбегает из гнезда и может перенести их таким способом в другое гнездо или безопасное место (Gilbert, 1995).

Индивидуальное опознавание детенышей

Дэвид Губерник (Gubernik, 1981), обсуждая причины, по которым самки одних видов млекопитающих обучаются индивидуальному распознанию детенышей в первые же часы после родов, а самки других видов вообще не отличают своих детенышей от чужих, предположил, что главный фактор, обуславливающий эти различия, – социальная среда, в которой мать выращивает детеныша. С эволюционной точки зрения мать должна заботиться только о своем детеныше. Забота о чужом понижает совокупную приспособленность такой "альтруистичной" самки. Однако, если экология вида делает встречу с чужими детенышами маловероятной, эволюционные механизмы, которые помогают ей избирательно отвечать на сигналы только своего детеныша, не развиваются. Иными словами, только в среде, где чужие и свои детеныши могут перемешиваться, можно ожидать развития механизмов селективного материнского опознания.

По мнению Майкла Нумана (Numan, 2007), три фактора оказываются значимыми в развитии таких механизмов. Во-первых, зрелость детенышей. Зрелые, активные детеныши могут уйти от матери, и она должна найти их, ориентируясь на их индивидуальные сигналы. Во-вторых, социальная структура групп – чем выше шанс, что самка встретит чужих детенышей примерно такого же возраста, что и ее собственный, тем лучше должны работать механизмы индивидуального распознавания. И наконец, степень генетического родства между членами группы – если группа составлена близкими родственниками, самка может кормить и чужих детенышей – кин-отбор будет поддерживать это поведение.

В полном соответствии с этими предсказаниями многие одиночные виды, рождающие незрелых детенышей в индивидуальных норах, не отличают своих детенышей от чужих. Так происходит у большинства грызунов, хищных. У этих видов детеныши проводят в родном гнезде первые недели жизни, а мать уходит и приходит в гнездо, чтобы их покормить. В этом случае у самки нет существенной потребности различать детенышей индивидуально или отличать своих от чужих, поскольку новорожденные постоянно находятся в гнезде и встреча в этом гнезде чужих маловероятна. Однако по мере роста детенышей эта способность может стать необходимой. Например, у многих беличьих, пока детеныши находятся в гнезде, мать не опознает свой выводок, но по мере того, как дети выходят из гнезда и становятся подвижными, самка постепенно учится отличать своих от чужих (Holmes, Sherman, 1982). Свиньи строят гнездо и не отличают своих поросят от чужих в первые часы после родов, однако через несколько дней по мере роста поросят эта способность развивается (Maletinska et al., 2002).

В соответствии с гипотезой Губерника и Нумана, материнская селективность наиболее ясно выражена у видов, рождающих детенышей в группах, состоящих из большого числа неродственных особей. Так, у многих копытных и тюленей детеныши рождаются в больших скоплениях, и в материнское поведение входят механизмы, вырабатывающие быструю привязанность и различение между своим детенышем и чужими. Материнская селективность особенно ясно проявляется у так называемых зрелорождающихся животных, например у большинства копытных. У этих видов на свет появляются уже хорошо развитые новорожденные, которые спустя несколько часов после рождения способны следовать за матерью. Обычно такие животные постоянно двигаются в поисках корма, и детенышу хорошие локомоторные способности абсолютно необходимы для выживания. Вероятность того, что в стаде к самке может подойти и начать сосать молоко чужой детеныш, достаточно велика. Обычно к тому же у этих видов сезон размножения синхронизирован, и одновременно в стаде появляется множество детенышей. Поэтому у самок таких видов способность отличать своего детеныша от чужого развивается в очень короткий период непосредственно после родов. Например, спустя 1 час после родов овца кормит, лижет и защищает только своего ягненка, отвергая попытки других детенышей приближаться и сосать. Развитие такой индивидуальной привязанности к детенышу обнаружено у коз, овец, коров, лошадей и подробно описано.

С такой же проблемой сталкиваются ушастые и некоторые виды настоящих тюленей, которые рождают зрелых, покрытых шерстью и способных к самостоятельной локомоции детенышей на многотысячных лежбищах. Периодически мать уходит кормиться и при возвращении должна найти своего детеныша среди сотен и тысяч его сверстников.

У некоторых видов рукокрылых также обнаружен эволюционно выработанный механизм распознания своего детеныша. Примером такой высокой избирательности может служить мексиканская летучая мышь (Tadarida brasiliensis), которая живет большими колониями, достигающими сотен тысяч животных. После того как самка родит детеныша, она улетает кормиться. Когда она возвращается назад, она сталкивается с проблемой опознания. На одном квадратном метре площади колонии может находиться несколько тысяч детенышей. Однако 83% кормлений адресовано своему собственному отпрыску. Ошибка опознания дорого обходится матери: молоко, которое она отдает при одном кормлении, составляет 16% веса ее тела (McCracken, 1984).

Избирательная индивидуальная привязанность к своему детенышу развивается у многих видов приматов, хотя у них образование этой связи происходит не настолько жестко и быстро, как у копытных. Например, самка привязывается к детенышу, даже если он не был рядом с ней сразу же после своего появления на свет. Способность матери к распознанию своего детеныша у приматов развивается обычно постепенно.

Время связи детеныша с матерью. Длительность и режим кормления молоком

Период лактации может длиться от нескольких дней (у некоторых видов настоящих тюленей) до нескольких лет (слон, сивуч, человек). Однако у большинства млекопитающих лактация продолжается несколько недель.

У шимпанзе самка может кормить детеныша молоком до пяти лет и часто берет его на руки и носит на себе. Заботится о детеныше до семи лет, но привязанность, особенно между матерями и дочерями, конечно, остается дольше, часто на всю жизнь.

Слоны имеют тоже длительный период материнской заботы – до 5 лет и выше. У африканского слона самка полноценно кормит молоком два года, а затем следует длительный – 3 и более лет – постепенный период отлучения.

Материнское поведение и переход на твердые корма

В период перехода детенышей от молочного вскармливания на твердые корма матери у многих видов млекопитающих снабжают их пищей. Иногда это принимает форму отрыгивания. Отрыгивание корма для детенышей встречается в нескольких группах. У муравьеда (Cyclopes didactylus) самка отрыгивает муравьев, у вампиров – кровь, у некоторых видов мышей – зерна, у волков, шакалов, домашних собак – куски мяса (Malm, 1993; Nimela, Malm, 1995; Ishiwaka, Mori, 1998).

У ленивцев висящий на матери детеныш начинает пробовать листья в возрасте трех недель, забирая их из материнского рта. Постепенно у него формируется специфическая флора кишечника, позволяющая ему переваривать листья. К трем–четырем месяцам он способен перерабатывать их самостоятельно (Macdonald, 2001).

Микрофлору, необходимую для нормального бактериального пищеварения, у жвачных копытных детеныш частично получает от матери, когда сосет ее вымя, частично – когда мать вылизывает его, так как в слюне жвачных содержится большое количество бактерий и простейших (von Keyserlingk, Weary, 2007).

Экспериментальное изучение материнского поведения млекопитающих

История исследований

Экспериментальное изучение материнского поведения млекопитающих началось с лабораторной формы серой крысы. Уже в 1933 году была опубликована монография, в которой обобщались данные полевых наблюдений материнского поведения дикой серой крысы с результатами экспериментальных исследований ее лабораторных форм (Wiesner, Sheard, 1933). Классическая статья Розенблатта и Лермана, посвященная описанию материнского поведения лабораторной крысы, была опубликована в 1963 году и послужила фундаментом для большого числа последующих исследований. Начиная с 60–70Нх годов XX века лабораторная крыса стала модельным объектом для изучения материнского поведения млекопитающих. К настоящему времени такие аспекты организации материнского поведения, как нейроэндокринный, биохимический, сенсомоторный, несомненно, наиболее изучены именно у лабораторной крысы. В 80Нх годах XX века интерес к экспериментальному исследованию материнского поведения резко повысился, и в соответствии с этим в круг внимания исследователей вошли несколько видов лабораторных и домашних животных. Это в первую очередь лабораторные формы домовой мыши (Noirot, 1972; Margulis 1998; Lyons 1993; Li et al., 1999), монгольская песчанка (Elwood, 1981, 1983), несколько видов хомячков (McCarthy et al., 1994; Petrulis, Johnston, 1999; Bester-Meredith, Marler, 2003), кролик (Gonz\'alez-Mariscal, Rosenblatt, 1996; Gonz\'alez-Mariscal et al., 2007), несколько видов полевок (Solomon, 1993; Carter et al.; 1995; Wang et al., 1998; Lonstein, Devries, 1999a; Hayes et al., 2007). В настоящее время экспериментальное изучение материнского поведения интенсивно ведется у таких домашних животных, как овца (Keverne, Kendrick 1994; Novak et al., 2007), свинья (Boe, 1993; Castre, 1993; Lawrence, 1994; Herskin et al., 1998; Spinka et al., 1999; Algers, Uvnas-Moberg, 2007), коза (Ramirez et al., 1995; Poindron et al., 2007), корова (Shafer et al., 1999; von Keyserlingk, Weary, 2007), лошадь (Cameron et al., 1999; Juarbediaz et al., 1998). В полевых исследованиях, несомненно, лидируют приматы: игрунки, макаки, мартышки, павианы и человекоообразные обезьяны (Wilson, 1992; Kaplan, Rogers, 1999; Maestripieri, 1999a,b; Bardi, Huffman, 2002). Таким образом, исследованиями охвачены в основном Rodentia, Artiodactyla и Primates.

Уже в ранних работах, выполненных на крысе, были обнаружены некоторые важные факты и выдвинута модель организации материнского поведения млекопитающих. Она лежит в основе современных представлений, и, несмотря на обилие данных, основная структура этой схемы практически не изменилась. Рассмотрим ее подробнее.

Формы материнского поведения млекопитающих

Впервые количественно были описаны для "самого хорошо изученного в науке зверя" – серой крысы.

Гнездостроение – в период перед родами самка начинает активно собирать материал, пригодный для строительства гнезда, и специфическим образом складывать его в месте будущего рождения детенышей.

Возвращение детенышей в гнездо – оказавшегося вне гнезда детеныша мать коротко обнюхивает, мягко схватывает резцами и возвращает в гнездо. Выходы самки из гнезда и поиски детенышей совершаются до тех пор, пока все крысята не оказываются сгруппированными в гнезде. Это поведение начинается сразу же после родов – чтобы приблизить детеныша к соскам, самка просто "подтягивает" новорожденного, не меняя положения своего тела. Спустя некоторое время самка начинает искать детенышей и на большом расстоянии от гнезда.

Груминг детенышей – последовательность движений, включающая каквыкусывающие движения, так и облизывание языком. Достаточно стереотипная последовательность чистящих движений постоянно наблюдается в течение периода контактов матери с детенышами в гнезде. Во время чистки детеныш поддерживается лапами и многократно переворачивается, направление движений – от головы через туловище к аногенитальной области.

Поведение кормления осуществляется, когда самка приходит в гнездо и скучивается с детенышами. Мать как бы "нависает" над выводком, и это позволяет детенышам прикрепиться к соску. В это время самка становится неподвижной, ее тело приобретает вертикально изогнутую позу, называемую кифозом. Эта поза обеспечивает детенышам место под телом самки так, чтобы они не были придавлены во время сосания. Когда детеныши подрастают, мать обычно кормит их лежа на боку.

"Материнская агрессия" – в период кормления детенышей молоком самка становится нетерпимой к появлению других крыс или животных других видов в районе гнезда и нападает на них. Будь то другие крысы или животные других видов.

Время контактов с детенышами – базовый параметр материнского поведения

Для развития экспериментальных исследований материнского поведения основное значение имели две предпосылки. Первая состояла в том, что время, проводимое кормящими самками в контакте с детенышами, несущественно различается у индивидуумов, принадлежащих к одному виду, то есть составляет некую норму, закономерно меняющуюся по мере роста детенышей (Rosenblatt, Lehrman, 1963). В дальнейшем было подтверждено, что время, которое самка проводит в физическом контакте с детенышами, – устойчивая, видоспецифическая характеристика. Именно по этому параметру можно найти различия между лабораторными линиями мышей, крыс (Le, Chevalet, 1992) или породами овец (Dwyer, Lawrence, 1998) и лошадей (Juarbediaz et al., 1998).

Таким образом, уже в начале исследований было установлено, что время физических контактов самки с детенышем видоспецифично и является базовым параметром материнского поведения млекопитающих.

"Комплекс материнского поведения"

Второй главный тезис состоит в том, что основные формы материнского поведения проявляются комплексно, по типу синдрома, то есть связаны по времени и частоте проявления. Хотя вначале специальных количественных исследований не проводилось, имплицитно предполагалось наличие полной детерминации.

Действительно, корреляционные исследования показали наличие статистической связи между временными (частотными) характеристиками основных параметров. Так, время поддержания физического контакта с выводком коррелирует со временем, потраченным на чистки, их частотой и длиной латентного периода реакции на детеныша вне гнезда или агрессивной реакции на чужака (материнской агрессии). Такие корреляции и дали основание ввести одну переменную – комплекс материнского поведения, и оценивать его по одному (любому) удобному для измерения параметру (Rosenblatt, Siegel, 1980; Chiang et al., 2002).

Хотя некоторые работы последних лет показывают, что могут быть найдены небольшие несоответствия и отклонения от корреляций, исследования, специально поставленные для того, чтобы подробно описать материнское поведение, показывают существование связанного комплекса (Frances et al., 2007).

На фоне базового сходства различие в материнском поведении разных таксонов состоит в наличии или отсутствии у матери индивидуальной избирательности детенышей. Этот факт имел важное методическое значение. Все исследованные виды млекопитающих в отношении избирательности материнского поведения делятся на две четкие группы. Например, козы и овцы индивидуально распознают детенышей и реагируют по-матерински только на своего собственного детеныша. На материнское поведение крыс, хомяков и мышей (по крайней мере, лабораторных форм) не влияет индивидуальное знакомство: самка ведет себя практически одинаково, подкладывает ли ей экспериментатор ее собственных или чужих детенышей. Действенными являются лишь возрастные особенности: детеныши одного возраста вызывают у самки одни и те же реакции. Матери не реагируют на замену своих детенышей чужими, даже если эта замена осуществляется ежедневно на протяжении всего периода вскармливания (см., например, Thatcher, Tucker, 1968).

Материнская отзывчивость

Именно благодаря этому обстоятельству был выработан простой и универсальный метод для измерения чувствительности к стимулам, вызывающим материнское поведение. Он заключается в следующем: в клетку к крысе подкладывают детенышей определенного возраста и регистрируют латентный период до момента переноса первого детеныша в гнездо, количество перенесенных детенышей за определенный промежуток времени, время, проводимое с детенышами в гнезде, и некоторые другие количественные характеристики. Этот тест оказался идеально пригоден не только для оценки изменения мотивационного состояния данного индивидуума, но и для анализа межиндивидуальных и межлинейных различий, и стал использоваться для широкого круга других задач.

Было показано, что с приближением момента родов все меньше латентный период ответа материнскими реакциями на чужих новорожденных щенков и все больший процент крыс при первом предъявлении начинает действовать "по-матерински". Эта характеристика, называемая материнской реактивностью или материнской отзывчивостью, позволила количественно сравнивать выборки разных видов, и стала повсеместно распространена.

Оказалось, что латентный период материнской отзывчивости – одна из существенных характеристик, которые отражают межвидовые и линейные различия. Например, дикие мыши обычно убивают чужих подложенных детенышей (McCarthy, 1990). Было показано, что они убивают чужих детенышей даже во время беременности, но, если подложить их самке во время родов, она начинает о них заботиться (Soroker, Terkel, 1988). В то же время небеременные нерожавшие лабораторные мыши почти сразу же проявляют материнские реакции к чужим детенышам (Noirot, 1972). Например, 80–90% взрослых нерожавших самок линии Рокланд–Свисс–Буль (будь то нормальные или гонадоэктомированные) возвращают чужих детенышей в гнездо в течение 15-минутного теста (Gandelman, vom Saal 1975), а в линии DBA/2 G это делают только около 50 процентов самок (Mann et al., 1983). Время, за которое самка собирает детенышей в гнездо, также может быть различным. Были проверены 11 линий мышей и найдены стойкие межлинейные различия в материнской отзывчивости по этому параметру (Carlier et al., 1982).

Две фазы материнского поведения

В организации материнского поведения млекопитающих были выделены две фазы, различающиеся по принципам физиологического контроля. Первая, "включение", соответствует по времени периоду родов, когда в поведении самки внезапно и комплексно проявляются все виды заботы о детенышах. Вторая фаза, "поддержание" материнского поведения, протекает в период выкармливания выводка. Между двумя фазами (сразу же после родов) наблюдается переходный период, в это время контакт с детенышами является критическим для стабилизации материнского поведения. Эта модель регуляции впервые была предложена для лабораторной крысы (Kaitz et al., 1987; Rosenblatt, Siegel, 1980; Rosenblatt et al., 1988) и оказалась универсально действующей для всех исследованных видов млекопитающих (см., например, обзор Gonz\'alez-Mariscal et al., 1998). Первоначально считалось, что включение материнского поведения гормонально обусловлено, а послеродовое его продолжение зависит от стимуляции, которую самка получает от детенышей.

Об авторе

Доктор биологических наук, заведующая лабораторией поведения животных биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Главные темы исследований: экологические и социальные факторы, определяющие развитие привязанности у высших позвоночных, материнское и отцовское поведение млекопитающих, сравнительный анализ материнской отзывчивости.