Светлой памяти Николая Николаевича Арнаутова
К глубокому сожалению, Александр Павлович Меликян не увидел выхода этой книги в свет – 22 августа 2008 года его не стало. Профессор Московского университета, ученик академика А.Л.Тахтаджяна, один из лидеров отечественной ботаники, Александр Павлович отдал всю свою жизнь служению науке – в самом искреннем и истинном смысле этих слов. Чтение лекций и специальных курсов, проведение семинаров и практикумов, работа в нескольких диссертационных советах, руководство дипломными работами и кандидатскими диссертациями, консультации для докторантов, оппонирование бесчисленного количества диссертаций, экспертизы в ВАКе и советах различных фондов – вот далеко не полный перечень обязанностей, выполняемых А.П.Меликяном на протяжении многих лет. Но, несмотря на загруженность преподаванием и организационной работой, Александр Павлович продолжал исследования в самых разных областях ботаники – эволюционной морфологии сосудистых растений, бриологии, палинологии, репродуктивной биологии Magnoliophyta. С течением времени главной его страстью стала карпология, именно изучению плодов отдавал А.П. все свои силы. В 1996 году совместно с Вадимом Николаевичем Тихомировым, профессором, членом-корреспондентом РАН, тогдашним заведующим кафедрой высших растений Московского университета, коллегой и другом, Александр Павлович задумал создание многотомной сводки по карпологии покрытосеменных. В ней планировалось описать морфологию, анатомию и процессы развития плодов представителей всех семейств Angiospermae. Карпологические исследования, организованные А.П.Меликяном, приносили важные и интересные результаты, материалы накапливались, началась работа по созданию первого тома сводки, в который планировалось включить архаичные группы Magnoliidae. И в это время возникла необходимость предварить издание "Сравнительной карпологии" обобщением уже имеющихся данных по структуре плодов цветковых, разработать унифицированную терминологию, которая будет использоваться в подготавливаемой сводке. Именно так родилась идея предлагаемой книги. Александр Павлович уделял огромное внимание сбору материалов и редактированию, рассматривая настоящую монографию как некий пролегомен к многотомной "Сравнительной карпологии". Писать и издавать этот труд, задуманный и основанный А.П.Меликяном, нам придётся уже без Александра Павловича. Память об этом замечательном и удивительном человеке не только всегда будет с теми, кто знал и, несомненно, любил Александра Павловича. Дело его жизни продолжается и будет продолжаться в работах его учеников, для которых он навсегда останется Учителем и Наставником. Авторы считают своим приятным долгом выразить признательность всем коллегам, без чьей поддержки эта книга не была бы написана. За ценные советы и неизменное доброжелательное внимание мы благодарны проф. Е.С.Чавчавадзе (Ботанический музей БИН РАН), проф. Л.И.Созоновой (РУДН), проф. В.М.Ер\"емину (Сахалинский государственный университет), д. б. н. П.И.Токареву (биологический факультет МГУ), Т.И.Варлыгиной и Е.С.Романовой (Зайцевой) (Ботанический сад МГУ), Т.А.Федотовой (БИН РАН), Prof. P.K.Endress (Institut f\"ur Systematische Botanik und Botanischer Garten, Universit\"at, Z\"urich, Schwitzerland), Prof. Dra. Rosalina de la Caridad Beraza\'n Iturralde, Louis R.Gonz\'alez Torres, Eldis B\'ecquer Granados (Jard\'n Bot\'anico Nacional, Cuba). Мы признательны всем коллегам по школе карпологов Московского университета, любезно предоставившим в наше распоряжение результаты оригинальных исследований, – Т.В.Барзионовой, А.А.Воробьёву, А.Г.Девятову, Е.Ю.Ембатуровой, А.И.Константиновой, А.А.Кузнецовой, О.В.Римской (Яценко), Н.А.Трусову, А.В.Филоненко, А.А.Черных, И.О.Яценко. Мы также искренне благодарим за предоставленные для изучения плоды проф. Ю.Н.Карпуна (Субтропический ботанически сад Кубани, Сочи), д.б.н. Е.М.Арнаутову (Ботанический сад БИН РАН), А.Н.Сенникова (Гербарий БИН РАН), Н.Б.Серафимович (Ботанический музей БИН РАН), А.В.Халлинга (Ботанически сад СПбГУ), Т.П.Белоусову, Т.Е.Кобякову, С.С.Исаева (ГБС РАН), А.В.Громадина (Дендрарий МСХА), Ю.В.Овчинникова (ЦСБС СО РАН, Новосибирск), Prof. Dra. Angela T. Leiva S\'anchez, Rosa Rankin Rodr\'guez, A.Palmarola Bejerano, Lourdes P\'erez Montesino (Jard\'n Bot\'anico Nacional, Cuba), P\'avel Oriol Rodr\'guez (Jard\'n Bot\'anico de Cienfuegos, Cuba), Kang Wang (Beijing Botanical Garden, P.R. of China), Prof. Li Zhang, GenLin Jiao (Fairylake Botanical Garden, P.R. of China), Prof. P.Barry Tomlinson, Dr.Jack B.Fisher, Christie Jones (Fairchild Tropical Botanic Garden, Miami, Florida, U.S.A.), Dr.Larry Noblick, Dr. M.Patrick Griffith, Judy Kay (Montgomery Botanical Center, Miami, Florida, U.S.A.), Dr.Christopher P.Dunn, Raymond F.Baker (Harold L.Lyon Arboretum, University of HawaiiНManoa, Honolulu, Hawaii, U.S.A.), Dr.David H.Lorence (National Tropical Botanical Garden, Honolulu, Hawaii, U.S.A.), Dr.Marc Pignal, Dr.Jean-No\"el Labat и Caroline Loup (Herbier National de Paris, D\'epartement de Syst\'ematique et Evolution Phan\'erogamie, Mus\'eum National d'Histoire Naturelle, France). Отдельно авторы хотят выразить благодарность Н.Н.Арнаутову, коллеге и другу, замечательному человеку, памяти которого посвящена эта книга. В настоящее время в эволюционной ботанике широко распространены два тесно связанных друг с другом императива. Первый заключается в том, что большинство морфологических признаков высших растений уже достаточно хорошо исследованы. Второй можно свести к господствующему ныне положению, что огромный фактический материал сравнительно-морфологического изучения высших растений, накопленный в течение всего периода развития современной ботанической науки, имеет второстепенное (вспомогательное) значение при реконструкции филогенеза; основой же для филогенетических заключений должны являться данные молекулярного анализа. Мы не можем согласиться ни с первым, ни со вторым утверждением. Чем более пристальному анализу подвергнем мы данные структурной ботаники, тем неизбежнее придём к заключению, что различные группы высших растений (и цветковых растений в первую очередь), с одной стороны, и различные морфологические признаки, с другой стороны, исследованы крайне неравномерно. Известны таксоны достаточно высокого ранга – семейства или подсемейства – о морфологическом и анатомическом строении представителей которых мы имеем очень неполные представления. Убедиться в справедливости этого легко, ознакомившись с характеристиками некоторых групп в современных обобщающих сводках по систематике (e.g., Cronquist, 1988; Kubitzki, 1993, 1998a, b, 2003, 2004a, b, 2007a, b; Takhtajan, 1997; Thorne, 1992). С другой стороны, существуют отдельные структуры высших растений, в первую очередь – цветковых, степень изученности которых оставляет желать много лучшего. К таковым, безусловно, относятся плоды. Едва ли какой-либо другой орган цветкового растения отличается столь впечатляющим сочетанием морфологического и анатомического разнообразия, как плод. Ни стебель, ни лист, ни цветок, ни даже семя не могут конкурировать в отношении структурного разнообразия с плодом. Стебель и семя характеризуются большим анатомическим разнообразием и сравнительно скромным морфологическим, а лист и цветок – наоборот. Плоды же демонстрируют нам огромное разнообразие какморфологических признаков, так и анатомической структуры. Исследовано же это разнообразие в таксономическом плане весьма фрагментарно и – с точки зрения структурной репрезентативности – совершенно недостаточно. Число родов покрытосеменных, у которых детально изучено строение плода, весьма невелико – по нашим данным оно не превышает 12–14\%. Таким образом, о структуре плодов подавляющего большинства цветковых растений мы не имеем представленияПоказательно, что у единственного представителя семейства Saccifoliaceae – Saccifolium bandeirae Maguire \& Pires – плоды вообще не найдены; известно лишь, что гинецей димерный, завязь верхняя, одногнёздная в верхней части, с глубоко интрузивными плацентами, ложнодвугнёздная в нижней части. Тем не менее Saccifoliaceae более или менее уверенно сближаются с Gentianaceae (Тахтаджян, 1987; Thorne, 1992). Неизвестны плоды и у Tamijia flagellaris Sakai \& Nagamasu (Zingiberaceae), тем не менее этот представитель монотипного рода выделен в отдельное подсемейство Tamijioideae (Kress, Prince \& Williams, 2002).. Не существует и единой общепринятой карпологической терминологии. Разные авторы обозначают одними и теми же терминами совершенно различные структуры плодов или разные их типы. И наоборот: гомологичные структуры часто называют разными терминами, что приводит исследователей к ошибочным выводам. Использующиеся в филогенетических реконструкциях и систематических исследованиях карпологические понятия обычно носят формальный, описательный характер. Как много в обобщающих сводках, флорах, статьях, учебниках (увы!) подобных замечаний: у тех или иных таксонов "плоды сочные", "плоды сухие невскрывающиеся", "плоды летучие", "плоды разных типов", "плоды сухие или сочные, вскрывающиеся или невскрывающиеся, односеменные или многосеменные". И дело здесь вовсе не в упрощении, диктуемом соображениями компактности материала, а в пренебрежении структурными признаки плодов, которое проистекает из отсутствия информации о строении плодов многих и многих таксонов (о чём было сказано выше). Заметим, что в отношении других органов и структур подобного не допускается практически никогда: авторы обычно подробно описывают ксилотомические признаки (развитие осевой паренхимы, структуру сосудов, поровость, тип перфораций), морфологическое разнообразие листьев, особенности анатомического строения вегетативных органов (включая наличие секреторной системы), структуру соцветий, число, взаиморасположение, особенности внешнего строения частей цветка, морфологию и ультраструктуру (а часто и ультраскульптуру) пыльцевых зёрен, эмбриологические признаки, структуру семян (строение зародыша, запасающих тканей, реже – анатомию семенной кожуры). Едва ли в характеристике какой-либо группы цветковых (семейства, например) современный автор позволит себе ограничиться замечаниями, что "сосуды длинные", "листья разных типов", "секреторная система древесины содержит масла, или терпены, или гликозиды, или латекс", "соцветия маленькие", "чашелистики сухие", "оболочка пыльцевого зерна дифференцирована на интину и экзину". А ведь приведённые "характеристики", несмотря на кажущуюся гротескность, по степени "детализации" вполне сопоставимы с процитированными выше карпологическими. Неужели огромное морфологическое и анатомическое разнообразие плодов не представляет интереса как источник информации для филогенетических реконструкций и систематических заключений? Очевидно, что это совершенно не так. Строение плода – структуры, уникальной для цветковых растений – должно быть источником филогенетически значимой информации. И данные детального сравнительного морфолого-анатомического изучения (но не поверхностного описания!) плодов должны обязательно учитываться в систематических исследованиях. Именно в плоде сконцентрированы наиболее значимые филогенетические и таксономические признаки (Вихирева, 1952; Зажурило, 1936; Меликян, 1996; Knapp, 2002). Пользуясь терминологией кладистов, можно сказать, что плод – сосредоточие апоморфных признаков. Попробуем обосновать это утверждение. Те структурные связи в экосистеме, в которые интегрированы вегетативные органы цветкового растения, отличаются значительной эластичностью. Иначе говоря, корреляция между абиотическими и биотическими факторами среды, с одной стороны, и структурой вегетативных органов растения – с другой, не жёсткая. Любая мутация, приводящая к "положительному" изменению в структуре вегетативного органа, имеет равные шансы как быть подхваченной естественным отбором, так и быть элиминированной. Таким образом, относительная скорость эволюции вегетативных органов весьма высокая. Ситуация с репродуктивными органами, и прежде всего – с плодом, – прямо противоположная. Связи между компонентами экосистемы, в которых задействованы плоды, крайне неэластичные. Это объясняется тем, что плод, среди прочих важных функций, обеспечивает цветковому растению расселение. Примеры чрезвычайно жёстких корреляций в системе "плод – диссеминатор" можно почерпнуть из любой сводки по биологии распространения покрытосеменных (e.g., van der Pijl, 1972), немало их и в специальных источниках. Следовательно, любая "положительная" мутация, проявившаяся в структуре плода, имеет гораздо больше шансов быть элиминированной естественным отбором. Очевидно, что относительная скорость эволюционных изменений плодов намного более низкая, нежели таковая вегетативных органов. Всё, сказанное в отношении плода, справедливо и в отношении цветка, так как связи в системе "цветок – опылитель" также довольно жёсткие. Но дело в том, что признаки строения цветка всегда учитывались при построении систем и реконструкции филогении (ведь большинство семейств Magnoliophyta выделено в первую очередь на основании особенностей строения цветка – см.: Jussieu, 1789). Учитывая всё вышесказанное, мы полагаем совершенно необходимым как можно более широко привлекать данные сравнительной карпологии при реконструкции филогенеза и систематических ревизиях различных групп цветковых. Мы убеждены, что использование карпологических признаков послужит основой для полноценной интеграции накапливающихся данных молекулярной систематики и "классической" сравнительной морфологии. Истинная (а не декларируемая) интеграция всех признаков покрытосеменных (и "семантид", и "эписемантид") и их тщательный анализ (а не формальное сравнение) позволят нам максимально приблизиться к реконструкции филогенеза этой наиболее разнообразной группы растительного мира. |