Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии Изд. 2

Оглавление

Предисловие

Последний отечественный учебник по общей энтомологии, опубликованный мной в 1986 г. и востребованный не только сельскохозяйственными вузами, но и биологическими факультетами университетов, уже давно распродан и недоступен для будущих специалистов по защите растений. За истекшее время, отмеченное новыми достижениями в энтомологии и защите растений от вредителей, произошли радикальные изменения в технологиях сельского хозяйства, стратегии защитных мероприятий и самом обществе, что потребовало подготовки нового учебника. Вполне понятно, что традиционная структура и рубрикация текста, выработанные несколькими поколениями профессоров – авторов прежних учебников и руководств, вряд ли требуют ревизии. Накопленный в течение десятилетий опыт преподавания позволил мне ввести в текст новые материалы, переработав те разделы, которые представляли трудности для студентов или обрели новую актуальность.

С особой благодарностью я вспоминаю безвременно ушедших учителей – А.А.Захваткина (Языкова), В.Н.Беклемишева, Е.С.Смирнова, П.Г.Светлова – профессоров старой школы, воспоминания о которых живут в памяти, греют сердце. Их мысли я освоил и включил в этот текст, не умея отделить от своих собственных, не претендуя ни на авторство, ни на приоритеты. С неизменной преданностью и признательностью благодарю моего первого читателя и критика, жену и добрую помощницу Е.Г.Землякову.

Из введения

Предмет и проблемы энтомологии

Наука о насекомых – энтомология (от греч. entomon – насекомое, logos – учение) обрела статус самостоятельной дисциплины благодаря исключительно важной роли своих объектов в природе и хозяйственной деятельности человечества. Так, хорошо известно, что среди вредителей сельскохозяйственных культур преобладают насекомые; иные животные – многоножки, клещи, нематоды, грызуны и моллюски – играют более скромную роль. Обособившись от зоологии в XIX веке, но сохраняя с ней теснейшие связи, энтомология дифференцировалась на общую и прикладную, причем различия в сферах приложения накопленных знаний привели к выделению сельскохозяйственной, лесной, медицинской и ветеринарной энтомологии, а также близких к ним технологических дисциплин, таких как пчеловодство и шелководство.

Сельскохозяйственная энтомология разрабатывает меры по ограничению численности и вредоносности насекомых в агроценозах и таким образом включается в защиту растений, научной основой которой является экология, а важнейшими разделами, наряду с энтомологией, – фитопатология, изучающая болезни растений, и гербалогия, исследующая вредоносные сорняки. В свою очередь, защита растений как система научно обоснованных мероприятий входит в общую технологию возделывания сельскохозяйственных культур, т.е. служит специфической подотраслью растениеводства.

Меняя сложившиеся в биоценозах отношения и связи организмов, сельскохозяйственное производство подчас провоцирует размножение и расселение вредителей, распространение болезней и сорняков, но в то же время противопоставляет этим негативным следствиям более или менее эффективные защитные мероприятия. Однако обусловленные этими причинами ежегодные потери урожая составляют примерно четвертую его часть и возрастают по мере увеличения урожайности культур и расширения посевных площадей. За последние десятилетия потери от вредоносных насекомых по меньшей мере удвоились, хотя объем направленных против них обработок посевов возрос в 10 раз. К этому времени уже были внесены миллионы тонн пестицидов, а их концентрация в атмосфере превысила 0,001 мг/м³. Однако отказ от их применения без сопоставимых по своей действенности альтернатив повлек бы хроническое голодание населения многих стран. Такова ситуация на сегодняшний день.

Очевидно, что важнейшей задачей энтомологии как раздела защиты растений является поиск альтернативных способов сокращения повсеместных обработок сельскохозяйственных угодий пестицидами. Необходимость удовлетворения пищевых потребностей растущего населения Земли требует радикального изменения стратегии защиты растений, современные успехи которой в производстве и использовании пестицидов чреваты множеством серьезных проблем.

Желая приблизиться к решению этой задачи, попробуем найти критерии, позволяющие понять и оценить своеобразие насекомых, поскольку их способность к восприятию сигналов, ускользающих от наших органов чувств, разнообразие форм, громадная численность, древность происхождения, специфичность реакций, форм поведения во взаимоотношениях с себе подобными, врагами, союзниками и конкурентами выходят за пределы обычных аналогий и требуют других масштабов, степеней и мер.

Значение и своеобразие насекомых

Если предположить, что с одним ударом сердца проносится 50 лет, то в этом масштабе измерения вся история человеческой цивилизации сведется к одному часу, в то время как история существования насекомых будет насчитывать не менее пяти лет.

Древность насекомых сопоставима с древностью геологических процессов, сформировавших облик нашей планеты. Древнейшие ископаемые отпечатки датированы девоном и свидетельствуют о том, что почти 3 x 10⁸ лет назад уже существовали крылатые насекомые. Позднее они были свидетелями появления и вымирания динозавров, испытали последовательные смены климата, смещения земной оси, периоды повышенной радиации. Они были современниками дрейфа континентов и горообразовательных циклов, появления и развития покрытосеменных растений, формирования почв. За время существования насекомых произошла эволюция млекопитающих и птиц, сформировались человек, его речь и культура.

Включившись в биогенный круговорот веществ, энергии и особей не менее чем за 7 x 10⁸ лет до наших дней, во времена кембрия, отмеченные появлением почти всех типов животного царства, предки современных насекомых специализировались как консументы – потребители органического вещества, производимого продуцентами, зелеными растениями. Со временем эти насекомые стали подвергаться нападениям более хищных собратьев по эволюции и, непрестанно совершенствуясь, первыми из обитателей Земли обрели крылья.

К началу планомерной хозяйственной деятельности человека насекомые расселились по всем доступным местообитаниям и, видимо, вполне освоились с ролью важнейших поселенцев суши – исконных хозяев лесов и лугов.

В настоящее время существует не менее 10⁶ видов и 10¹⁸ отдельных особей насекомых. Ежегодно описывают и регистрируют более 7000 новых видов, и каждый час выходит новая работа по энтомологии.

Многие фундаментальные исследования, определившие облик современной биологии, были выполнены на насекомых, но еще большее число работ направлено на изыскание средств ограничения численности тех видов, которые, вынуждая человечество к обременительным затратам, уничтожают или повреждают значительную часть производимой им продукции.

Развернувшиеся широким фронтом энтомологические исследования приносят свои плоды. Массовые вспышки размножения многих видов, обрекавшие в прежние времена страны и народы на голод, успешно сдерживаются средствами служб защиты растений. Многие насекомые, сопутствующие человеку с самых ранних стадий его эволюции, становятся все более и более редкими и, видимо, обречены на гибель. Нет сомнений в успешном исходе этой борьбы, но необходимо предвидеть все возможные последствия.

Представьте себе мир, лишенный насекомых... и ярких красок опыляемых ими растений, их плодов и семян. В оскудевших, безмолвных лесах, наполняемых некогда пением птиц, в смраде разлагающихся трупов и экскрементов, погребаемых ранее насекомыми-санитарами, или же среди тусклой растительности лугов и полей преобладали бы совершенно иные, агрессивные формы жизни. Очевидно, что не может быть и речи о полном истреблении насекомых. Ведь многие из них незаменимы как верные помощники человека, как элементы природы, производящие подчас малозаметную, но столь необходимую работу, которую невозможно выполнить никакими другими средствами. Среди миллионов видов насекомых лишь 15000 вредят и докучают человеку.

Развитие энтомологии в России

Развитие энтомологии в России имеет давние истоки и с самого начала было связано с решением прикладных проблем. Одной из первых попыток систематизации имеющихся сведений стало "Рассуждение о вредных насекомых для полей и лугов и о средствах отвращать вред, от сих животных происходящий", опубликованное Дмитрием Воздвиженским в 1839 г. Этому предшествовали научные изыскания наших соотечественников, освоивших опыт античного и средневекового естествознания.

Первые свидетельства внимания человека к насекомым зафиксированы в ассирийской клинописи и египетских папирусах, содержащих драматические описания нашествий саранчи. О массовом размножении и многоядности "прузей" (саранчовых) повествуется в древнейшем летописном своде "Начальном" (1073) и в "Повести временных лет". В системе животных Аристотеля Стагирита (IV в. до Р.Х.) насекомые отнесены к группе "животные без крови". Планомерные исследования анатомии и развития насекомых были выполнены лишь через два тысячелетия Марчелло Мальпиги (1628–1694) и Яном Сваммердамом (1637–1680), предложившим классифицировать их по способу превращения. В XVIII в. Рене Антуан Реомюр (1683–1757) открыл партеногенез (девственное размножение) у тлей (1737), а Карл Линней (1707–1778) усовершенствовал классификацию и описал фауну насекомых Швеции (1761). Примечательно, что в это же время одни из первых выпускников Московского университета М.И.Афонин и А.М.Карамышев были посланы для продолжения образования к знаменитому шведу. Через 5 лет М.И.Афонин защитил диссертацию "О применении естествознания в общественной жизни", получившую высокую оценку учителя. В январе 1770 г. профессор М.И.Афонин, возглавивший в Московском университете кафедру натуральной истории, начал чтение курсов лекций по зоологии, ботанике и минералогии. Научным исследованиям кафедры немало содействовали щедрые пожертвования известных на Руси горнопромышленников и заводчиков Демидовых.

Экспедиции, организованные Российской академией наук в 1763–1774 гг., обогатили науку новыми данными о флоре и фауне. Руководивший ими П.С.Паллас (1741–1811) подробно описал строение, образ жизни и вредоносность многих насекомых. Одновременно с ним И.И.Лепехин (1740–1802) исследовал кровососущих двукрылых; он отметил их обилие после захода солнца и рекомендовал использовать для защиты от гнуса пропитанные дегтем накомарники. Им же была разработана теория шелководства. В 1784 г. В.Ф.Зуев (1754–1794) представил в Академию наук "Теорию превращения насекомых, примененную к другим животным" и отредактированный П.С.Палласом первый русский учебник по естествознанию "Начертание естественной истории".

Постепенно обретая статус научной дисциплины, энтомология обогащалась все новыми и новыми фактами, которые черпала из работ натуралистов, путешественников, любителей естественных наук. В 1751 г. С.П.Крашенинников (1711–1755) закончил свой труд "Описание земли Камчатки". В главе "О насекомых и гадах" он не только отмечал докучливость гнуса, но и описал сезонные явления в жизни насекомых, условия их существования, которому "не благоприятствуют мокрота, дожди и ветра", и личиночный паразитизм оводов. В 1794 г. был издан в переводе труд француза П.-Ж.Бюкхоза "История насекомых, вредных для человека, для скота, для хлебопашества и садоводства с присовокуплением тех средств, коими можно их истреблять или предохранять себя от оных, также способствовать тому злу, которое могут они причинять".

В деятельном общении с западноевропейскими натуралистами российские естествоиспытатели обрели признание и авторитет. "Опыт Московской фауны" – защищенная в 1801 г. докторская диссертация И.А.Двигубского (1772–1840), впоследствии избранного ректором Московского университета, существенно пополнила описания П.С.Палласа и С.П.Крашенинникова. В 1804 г. для чтения курса естественной истории в Москву был приглашен профессор Геттингенского университета Г.И.Фишер фон Вальдгейм. Этот незаурядный исследователь уже в 1805 г. организовал Московское общество испытателей природы. Он внес большой вклад в восстановление коллекций и фондов, погибших при московском пожаре 1812 г. В 1819 г. Г.И.Фишер фон Вальдгейм был избран директором Общества сельского хозяйства. В 1851 г. он опубликовал пятитомную "Энтомографию России". К этому же периоду относится исследовательская деятельность профессора К.Ф.Рулье (1814–1852), который изучал озимую совку с характерных для его научного творчества экологических позиций.

В 1859 г. по примеру Франции (1832) и Англии (1833) в России было создано Русское энтомологическое общество, консолидирующее усилия энтомологов-профессионалов и многочисленных любителей. Имена последних нередко сохранялись лишь на этикетках, сопровождающих собранные ими материалы, и в скупых ссылках на авторство в сравнительно немногочисленных публикациях. Не имея возможности упомянуть их всех, отметим великого князя Николая Михайловича (Романова), известного конструктора в области ракетно-космической техники М.К.Тихонравова, инженера А.В.Цветаева, дипкурьера Н.Н.Филиппова, известного металлурга Б.В.Старка, писателя В.В.Набокова. Основателем и первым президентом общества стал великий эмбриолог и натуралист К.М.Бэр – автор работ по биологии и географии, а также оригинальной, предвосхитившей номогенез теории эволюции, организатор энтомологических исследований.

Существенным вкладом русских ученых в развитие энтомологии явилось открытие педогенеза у галлиц (Н.П.Вагнер, 1862), искусственного партеногенеза (А.Н.Тихомиров, 1886), зародышевых листков (А.О.Ковалевский, 1871) и возбудителей микозов насекомых (И.И.Мечников, 1879), что привлекло внимание к возможности использования микробиологических средств защиты растений. В этот же период Э.К.Брандт проводил блестящие исследования нервной системы насекомых, а В.И.Мочульский путешествовал по разным странам, открывая все новые и новые виды. Как энтомолог-профессионал он также исследовал наиболее распространенных вредителей сельскохозяйственных культур, изыскивая средства для ограничения их численности и вредоносности.

К концу XIX в. в энтомологии сложилась добрая традиция совмещения теоретических исследований с удовлетворением запросов практического земледелия и здравоохранения. В 1866 г. в Петровской земледельческой и лесной академии (ныне Московская сельскохозяйственная академия им.К.А.Тимирязева) К.Э.Линдеман (1844–1928) начал чтение самостоятельного курса лекций по энтомологии, издав впоследствии учебник "Основы общей энтомологии" (1902), а Ф.П.Кеппен опубликовал трехтомную "Сводку по вредным насекомым" (1881–1883). В 1894 г. известный систематик и биолог И.А.Порчинский возглавил в Департаменте земледелия Бюро по энтомологии, координирующее исследования вредных видов и разработку мер борьбы с ними. В 1904 г. В.П.Поспелов организовал в Киеве первую в нашей стране энтомологическую станцию. В последующие годы такие станции появились во многих других районах. Так, в 1911 г. в Ташкенте В.И.Плотниковым была организована Туркестанская энтомологическая станция – предшественница Узбекского института защиты растений.

Среди энтомологов начала XX века следует выделить Н.А.Холодковского (1858–1921), Н.М.Кулагина (1860–1940), Б.П.Уварова (1888–1970), Н.Н.Богданова-Катькова (1894–1955), славных своими трудами и плеядами учеников.

Н.А.Холодковский – преемник Э.К.Брандта в Военно-медицинской академии в Петербурге, ученый-энциклопедист и поэт, оставил нам фундаментальный "Курс энтомологии теоретической и прикладной" (1896; 4Не издание вышло в 1931 г.), "Учебник зоологии и сравнительной анатомии" (1905; 5Не издание вышло в 1939 г.), поэтичные "Биологические очерки" и превосходный перевод "Фауста" И.В.Гёте. Его учениками были: А.А.Силантьев (1868–1918) – известный специалист по биологии вредителей сельскохозяйственных культур, орнитологии и охотоведению; И.Я.Шевырев (1859–1920) – крупнейший авторитет в области лесной энтомологии, расшифровавший сложные аспекты биологии жуков-короедов; Е.Н.Павловский (1884–1965) – паразитолог, разработавший учение о природной очаговости трансмиссивных болезней человека, и многие другие представители ленинградской школы энтомологов.

К этой школе принадлежали также Г.Г.Якобсон (1871–1928) – крупнейший систематик, специализировавшийся по жесткокрылым; Н.Я.Кузнецов (1873–1948) – автор двухтомной "Физиологии насекомых", систематик, палеонтолог и зоогеограф; Б.Н.Шванвич (1889–1957), создавший энциклопедический "Курс общей энтомологии" (1949) и открывший прототип рисунка крыльев бабочек; Г.Я.Бей-Биенко (1903–1971) – крупнейший знаток прямокрылых, автор хорошо известной "Общей энтомологии"; А.С.Данилевский (1911–1969), труды которого по фотопериодизму насекомых приобрели всемирную известность; Н.Ф.Мейер (1889–1946) – один из наиболее авторитетных специалистов по биологическому методу защиты растений; И.В.Кожанчиков (1904–1958) – известный эколог и физиолог насекомых и многие другие.

Н.М.Кулагин – преемник К.Э.Линдемана в Московской сельскохозяйственной академии, организовавший здесь (в 1920 г.) и в Московском университете (в 1924 г.) кафедры энтомологии. Автор капитальной сводки "Вредные насекомые и меры борьбы с ними" (1927–1930) и курсов лекций по зоологии и систематике насекомых, Н.М.Кулагин участвовал в создании московской школы энтомологов. Один из ближайших его учеников В.Ф.Болдырев (1883–1957) открыл сперматофорное оплодотворение у насекомых и опубликовал "Основы защиты сельскохозяйственных растений от вредителей и болезней" (1936). Кроме того, он был инициатором применения авиации в защите растений. К ученикам Н.М.Кулагина можно причислить З.С.Родионова (1886–1949), разработавшего совместно с А.А.Захваткиным (Языковым) практические меры по защите запасов от амбарных вредителей. А.А.Захваткин (1905–1950) известен как основатель отечественной акарологии, систематик и автор оригинальных концепций происхождения многоклеточных животных и их онтогенеза, теории эмбрионизации и интеграции жизненных циклов, типов превращения у насекомых и серии работ по паразитам вредных саранчовых.

Б.П.Уваров, работавший с 30Нх годов XX в. в Англии, содействовал авторитету отечественной энтомологии как организатор и президент Всемирного противосаранчового исследовательского центра (Лондон). Крупнейший специалист по биологии и экологии прямокрылых, открывший явление фазового полиморфизма и автор двухтомной монографии "Саранчовые и кузнечиковые", Б.П.Уваров реализовал программы по борьбе с саранчовыми сначала в нашей стране, а впоследствии и во всемирном масштабе.

Н.Н.Богданов-Катьков, научные интересы которого имели прикладную ориентацию, известен прежде всего как основатель и директор Института прикладной зоологии и фитопатологии (ИЗИФ). Организованный в 1922 г. для повышения квалификации агрономов, уже имеющих опыт практической работы по защите растений, этот институт обеспечил сельское хозяйство страны необходимыми для него кадрами профессионалов и конкретными технологиями защитных мероприятий. Наряду с другими центрами подготовки энтомологов ИЗИФ в немалой степени содействовал решению практических задач и повышению авторитета энтомологии как научной дисциплины.

Всемирное признание и авторитет отечественной энтомологии наряду с упомянутыми ранее обеспечили труды В.В.Алпатова, К.В.Арнольди, Б.Л.Астаурова, Э.Г.Беккера, Н.С.Борхсениуса, Г.А.Викторова, А.И.Воронцова, В.В.Гуссаковского, В.П.Дербеневой-Уховой, Т.С.Детиновой, И.И.Ежикова, Л.С.Зимина, A. Н.Кириченко, О.Л.Крыжановского, Б.С.Кузина, Н.В.Курдюмова, И.З.Лившица, Г.А.Мазохина-Поршнякова, А.В.Мартынова, С.И.Медведева, А.К.Мордвилко, М.Н.Никольской, Д.А.Оглоблина, Н.Г.Олсуфьева, Н.Н.Плавилыцикова, М.Н.Римского-Корсакова, Б.Б.Родендорфа, Э.Э.Савздарга, Е.С.См ирнова, С.П.Тарбинского, В.П.Тыщенко, С.С.Четверикова, А.А.Штакельберга, B. Н.Щеголева и многих, многих других. Со временем историки науки оценят по достоинству значение каждого из упомянутых ученых, а также еще двух крупнейших энтомологов современности – В.Н.Беклемишева (1890–1962) и М.С.Гилярова (1912–1985).

В.Н.Беклемишев, его сотрудники и ученики реализовали программу по ликвидации основных очагов малярии в нашей стране. Крупнейший морфолог современности, эколог, систематик, он вместе с тем известен как оригинальнейший мыслитель, энциклопедист, человек высочайшей и редкостной духовной культуры. В.Н.Беклемишев – автор "Основ сравнительной анатомии беспозвоночных", многократно переиздаваемых и переведенных на многие языки, и опубликованной лишь в наши дни (через 60 лет после написания) "Методологии систематики".

М.С.Гиляров – основатель почвенной зоологии, известен своими трудами по теоретической и прикладной энтомологии и как автор своеобразной концепции происхождения насекомых. Возглавляя Всесоюзное энтомологическое общество, он содействовал организации энтомологических исследований в нашей стране, стимулировал развитие новых направлений.

В настоящее время, предъявляющее особые требования к энтомологии и защите растений, центрами подготовки профессионалов остаются кафедры Московского и Санкт-Петербургского университетов, Московской сельскохозяйственной академии и Санкт-Петербургского аграрного университета, соответствующие кафедры в университетах, академиях и институтах государств Содружества. Научные исследования по сельскохозяйственной энтомологии ведутся в отраслевых институтах защиты растений и карантина, периодически публикующих сборники научных трудов своих сотрудников. Кроме того, для энтомологических публикаций предназначены центральные и региональные издания – "Энтомологическое обозрение", "Защита и карантин растений" и многие другие.

За несколько веков существования энтомологии как науки были достигнуты выдающиеся успехи в познании мира насекомых, и есть все основания рассчитывать на дальнейший прогресс этой важной и увлекательной биологической дисциплины. На каждого из нас приходится не менее 2 x 10⁸ особей насекомых, и наше отношение к ним определяется прогрессом в энтомологических исследованиях, в умении осмыслить и оценить реальное значение и своеобразие мира насекомых.

Основные разделы энтомологии

Научно-техническая революция, сопровождаемая быстрым накоплением информации, не миновала лабораторий и кабинетов энтомологов. Концентрация творческой атмосферы, отражаясь в выборе направлений и оценке результатов исследований, привела к сокращению сроков жизни гипотез, проблем и научных программ. Для беглого просмотра ежедневно публикуемых работ не хватает времени. Разумеется, лишь немногие из них представляют равный интерес для всех специалистов. Дифференциация отдельных направлений в энтомологии – следствие плодотворного развития нашей науки – значительно упрощает выбор нужных сведений, но требует умения ориентироваться среди множества проблем, подходов и методов. Некоторые проблемы и подходы мы уже отмечали, но, желая составить более глубокое представление о взаимоотношениях отдельных проблем и разделов энтомологии, об их взаимодействии с сопредельными дисциплинами, обратимся к следующим рассуждениям методологического плана.

Приступая к изучению насекомых (и любых других объектов), мы в первую очередь обращаем внимание на их облик и внешние признаки и, пытаясь понять хотя бы самые общие свойства их строения и организации, вступаем в область морфологических проблем и законов. Наши глаза воспринимают не менее 90% доступной нам информации об окружающем мире, и поэтому морфология, т.е. наука о форме и формах, уже накопила громадное число зримых, очевидных и относительно простых фактов. Вполне естественно, что именно морфология прежде всего и приступила к систематизации этих фактов, их сравнению и трактовке. Вполне естественно и то, что все существующие системы и классификации организмов основаны почти исключительно на признаках строения, т.е. морфологических фактах.

Однако содержание любого объекта не исчерпывается строением, поэтому на следующем уровне и этапе исследования, привлекая широкий арсенал экспериментальных средств, мы стремимся понять назначение выявленных ранее структур, их работу и функции в организме. При этом мы переходим в область проблем и фактов физиологии, менее простых и очевидных, включающих и тончайшие ферментные взаимодействия в органах чувств, и процессы основного метаболизма, и сокращения мышц.

Между тем организм не только и не просто функционирующая структура. Он теснейшим образом связан всевозможными взаимодействиями и отправлениями с окружающей средой. Выясняя различные аспекты этих связей и взаимодействий, глубину приспособленности каждого конкретного существа к окружающим его условиям, мы оказываемся в сфере экологических проблем и, продолжая анализ далее, обнаруживаем, что структуры, связанные со средой и регулирующие в соответствии с ее режимами свои функции, постоянно изменяются в ходе развития. Анализ этих изменений составляет предмет интересов эмбриологии или онтогенетики, и, таким образом, мы приближаемся к пониманию организма как саморазвивающейся структуры, приспосабливающей свое существование и функционирование к внешним обстоятельствам. Среди окружающих нас объектов неживой природы мы видим некоторые приближения к этому состоянию в созданных человеком компьютерах, которые, однако, не обладают свойственной живой природе способностью к эволюции, к такому самосовершенствованию, которое могло бы без участия человека привести к воспроизводству поколений все более и более совершенных автоматов.

Итак, мы перечислили пять важнейших подходов в исследовании биологических объектов, среди которых особенно многообразны насекомые. Разумеется, мы не исчерпали всего набора подходов и проблем, последующая дифференциация которых привела к выделению еще более частных биологических дисциплин, нашедших свои приложения и в энтомологии. Морфология, физиология, экология, эмбриология (онтогенетика) и эволюция (филогенетика) насекомых как разделы энтомологии соучаствуют в общем прогрессе биологических знаний, а на некоторых рубежах занимают авангардные позиции.

Быстрое развитие энтомологии значительно обогатило традиционные аспекты зоологических исследований и не нарушило исконной связи двух этих дисциплин. Вклад энтомологии в общую зоологию оказался особенно плодотворным в области систематики, в попытках построения естественной системы организмов. Трудно переоценить значение этой работы – ведь любое научное исследование и начинается, и достигает сокровенной глубины в систематизации фактов, объектов, понятий.

По традиции и приведенным выше соображениям для построения системы обычно используют наглядные факты морфологии. Однако все чаще и чаще систематики-специалисты привлекают и факты экологии, физиологии, индивидуального развития и своеобразия эволюционных путей и судеб классифицируемых организмов. Очевидно, что естественная система, давая объяснение различиям и сходствам организмов в том виде, как они сложились в ходе эволюции, должна учитывать и объединять вообще все факты и все признаки. Ведь по положению в системе нам следовало бы предсказывать все свойства объектов, и замечательным примером такого рода, своеобразным образцом является система всех 286 форм кристаллов, открытая Е.С.Федоровым, или периодическая система химических элементов Д.И.Менделеева.

Дальнейшую дифференциацию разделов энтомологии мы проведем по принципу соподчинения структур и уровней организации, считая, что энтомолог-анатом исследует отдельные аппараты, органы, системы органов насекомого, гистолог – различного рода ткани, цитолог – слагающие их клетки и органеллы. Последние детально изучаются биохимиком и специалистом по молекулярной биологии, вплоть до отдельных макромолекул, более дробный анализ которых уже проводится химиком. Мы можем выделить анатомию, гистологию и цитологию насекомых как разделы общей энтомологии, но, видимо, оставим за ее рамками молекулярную биологию, поскольку на этом уровне исследований противопоставление насекомых другим живым организмам по большей части теряет смысл. Ведь именно молекулярной биологией и биохимией представлены важнейшие свидетельства единства органического мира, его универсальности.

Расчленению организма на соподчиненные структуры противопоставляется иной подход, при котором сам организм рассматривается как элемент, как часть целого, и если каждая особь входит в состав популяции, то популяция в свою очередь и наряду с популяциями других видов включается в биоценоз, в экосистему. Экосистемы разных рангов и уровней организации являются слагаемыми биосферы. Однако в обоих случаях, т.е. расчленяя организм на соподчиненные структуры либо биосферу на отдельные сообщества и индивиды, мы говорим об общих принципах организации жизни, и, например, представлениям о структуре популяций, экосистем или тканей и органов соответствует общий морфологический подход. Правда, морфология организма изучена несравненно полнее, чем структура (морфология) экосистем, популяций и сообществ. Далее представлениям о формировании надорганизменных уровней жизни, их развитии, созревании и деградации соответствуют подходы, близкие онтогенетике, хотя и не принято говорить об "эмбриологии" сообществ и экосистем. Между тем примеры экологических сукцессий и формирования сообществ подчас перекликаются с примерами развития организмов. Так или иначе, но и сама постановка вопросов о "физиологии" популяций и экосистем, их индивидуальном развитии и эволюции позволяет находить многозначительные параллели с развитием, физиологией или эволюцией организмов (клеток, органелл), более обстоятельный анализ которых проводится в общей теории систем.

Существующие системы насекомых, охватывая громадное множество видов, еще далеки от совершенства, но все же превосходят по своей целостности, логичности и простоте системы многих других, менее изученных организмов. В этом отношении неоценимую услугу профессионалам оказывают энтузиасты, очарованные миром насекомых, красотой и многообразием их форм. К более глубокому анализу проблем систематики мы вернемся в одной из заключительных глав, сейчас же ограничимся демонстрацией лишь некоторых достижений и прокомментируем положение насекомых в общей системе органического мира. При этом наши комментарии неизбежно окажутся неполными и заведомо краткими – ведь система организмов стремится вобрать в себя как можно больше информации и выразить ее с предельной лаконичностью.

Об авторе

Захваткин Юрий Алексеевич

Родился в семье известных акарологов и энтомологов — профессора Московского университета Алексея Алексеевича Захваткина и Елизаветы Михайловны Булановой-Захваткиной. Проблемами энтомологии и эмбриологии насекомых увлекся еще в школьные годы. В 1963 г. окончил биологический факультет МГУ имени М. В. Ломоносова, в 1974 г. защитил докторскую диссертацию. С 1977 г. возглавлял кафедру энтомологии Сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева (ныне РГАУ–МСХА); в последние годы был штатным профессором кафедры. Ю. А. Захваткин — автор около 200 научных работ, в числе которых несколько монографий и учебников по энтомологии, эмбриологии, экологии и защите растений. Ю. А. Захваткиным подготовлено более 40 кандидатов и 7 докторов наук.