Нельсон Дж. РЫБЫ МИРОВОЙ ФАУНЫ.
(515 семейств современных рыб. Все группы ныне живущих рыб и бесчелюстных, а также о многих ископаемых таксонах). Пер. с англ.

Оглавление

От автора

Предыдущие издания Fishes of the World (Nelson, 1976, 1984, 1994) были подчинены одной цели – представить современную систематическую концепцию для всех основных групп рыб, как ископаемых, так и современных. Та же самая цель явилась определяющей и для данного издания, содержащего новый взгляд на существующую классификацию рыб. Использование трёх предыдущих изданий в качестве руководства и справочника по классификации рыб преподавателями учебных курсов по ихтиологии или биологии рыб, кураторами коллекций, аквариумистами, ихтиологами и зоологами другого профиля в целом оказалось весьма плодотворным. Со времени последнего издания (Nelson, 1994) было опубликовано много важных работ, в которых отражены качественные изменения в понимании филогенетических отношений разных групп рыб, произошедшие в последние десятилетие. Однако, как и раньше, можно сказать, что только дальнейшее изучение позволит сделать вывод о том, все ли новые идеи служат продвижению вперёд. Ведь даже на сегодняшний день остается еще много вопросов. Настоящее издание представляет собой осуществленную мною ревизию классификации рыб в свете современных исследований. В книге даны ссылки на современные таксономические работы, перечислено большее число родов в отдельных семействах, представлена новейшая информация об их таксономическом положении, включены отсутствовавшие ранее иллюстрации рыб.

Вступление содержит обзор многообразия рыб. В основной части книги отдельные таксоны низших хордовых и рыб представлены в последовательности, отражающей их предполагаемые эволюционные отношения. Для многих групп даны альтернативные схемы классификации из современной литературы. Рассмотрены все категории, по крайней мере до уровня семейства и часто еще детальнее, более подробно. Во многих семействах выделены подсемейства, однако представления о том, стабилен ли их объём и насколько они монофилетичны (т.е. происходят от единого общего предка), широко варьируют для разных семейств и даже для подсемейств одного и того же семейства. В рамках некоторых семейств подсемейства хорошо обоснованы (например, Salmoninae). В других – некоторые или все подсемейства в пределах конкретного семейства плохо обоснованы, и состав номинального подсемейства, скорее всего, должен быть изменен (например, Characinae и Gobiinae).

Я использую относительно большое число категорий, для того чтобы лучше отразить предполагаемые родственные отношения. Используемые категории (и соответствующие им окончания) следующие: тип, подтип, надкласс, града, класс, подкласс, инфракласс, отдел, подотдел, надотряд, серия (этим 11 категориям отведено центральное место в тексте), отряд (-iformes), подотряд (-oidei), инфраотряд (infraorder), надсемейство (-oidea), семейство (-idae), подсемейство (-inae), триба (-ini), род и подрод. Не все категории представлены в рамках каждого конкретного таксона. Крестиком () обозначены таксоны, содержащие только ископаемые виды; он указывается только для соответствующего таксона высшего ранга, а не для включённых в него вымерших групп более низкого уровня. Те читатели, которые сочтут число указанных категорий излишним усложнением, возможно, захотят использовать только такие категории, как класс, подкласс, отряд, подотряд, и семейство (как приведено в Приложении). Не каждый признаваемый (имеющий название) таксон получил свой ранг в системе (т.е. помещён в имеющую название категорию), поскольку придание названий всем ветвям в кладистической классификации привело бы к значительному увеличению числа категорий. Можно привести следующие примеры основных таксонов, которые являются частью классификации, но для которых не обозначено формального ранга: Vertebrata, Neoteleostei и Acanthomorpha. Новым в этом издании является то, что каждый отряд и семейство современных рыб снабжены уникальным цифровым кодом (номером), который приведен и в Приложении, как в прошлых изданиях. Кроме того, для каждого отряда указано обиходное (народное) название.

Для каждого семейства, включающего современных рыб, я также привожу наиболее подходящее обиходное название, которое мне известно (создано лишь несколько новых названий, а для некоторых даётся только вариант научного названия), и область его распространения. Для многих семейств приводятся один или несколько схематичных рисунков; однако следует помнить, что во многих проиллюстрированных группах наблюдается значительное разнообразие формы тела. Хотя рисунки основаны на реально существующих видах, изменчивые или мелкие признаки детально не показаны для того, чтобы рисунок отражал только те признаки, которые характерны для всего семейства. Для каждого семейства и для многих таксонов более высоких категорий приводится краткое описание; изНза отсутствия сведений о диагностических признаках, в особенности внешнеморфологических, некоторые описания в той или иной степени скудные. В большинстве случаев опущены признаки, которые трудно описать кратко, даже если они имеют диагностическое значение для группы. Для некоторых групп рассмотрены особенности, представляющие особый интерес, т.е. я не пытаюсь создать однотипный и ограниченный текст. Значения числа туловищных и хвостовых позвонков, если указаны, приведены в скобках после общего числа позвонков, например, 25 ($10+15$). Я часто привожу факты, касающиеся образа жизни тех или иных рыб, данные по образу жизни или экологические замечания, а также указываю максимальную длину самого крупного вида в группе. Где возможно, указана стандартная длина (SL), длина по Смитту (FL) или общая длина (TL). Кроме того, приведено число признаваемых (валидных) родов и видов (в некоторых случаях также даётся число видов в каждом роде). Эти цифры всегда относятся к ныне живущим формам и никогда не относятся к ископаемым, если это не указано специально. Степень совпадения этих оценок с данными других авторов будет варьироваться от группы к группе (в частности, изНза субъективной позиции "объединителей" или "дробителей"). Например, все согласны с тем, что существует всего два валидных вида рыб семейства Percopsidae, описанных к настоящему времени, но в отношении числа выделяемых валидных описанных видов цихловых (Cichlidae) и бычковых (Gobiidae) могут возникнуть значительные разногласия. Я попытался представить современное, но (в то же время консервативное понимание тех вопросов, которые служат основанием для этих оценок. Известно, что во многих группах существуют неописанные виды; они могут быть упомянуты, но их число не включается в общее число видов. Что касается ссылок в разделах по семействам приоритет отдается литературе, опубликованной после 1994 г. Большая часть литературы, формирующей основу предыдущих изданий, приведена в третьем издании (Nelson, 1994), к которому и следует обращаться при необходимости. Приведены примеры валидных родовых названий для каждого семейства; если число родов относительно небольшое, они обычно перечислены полностью. Выбирая примеры родовых названий для больших семейств, я попытался представить те из них, которые соответствуют следующим критериям: (1) роды, включающие много видов; (2) тип таксона категории подсемейства или тип номинального семейства, которое больше не признаётся; (3) роды, которые характеризуются исключительным биологическим разнообразием; и (4) роды, виды которых наиболее широко распространены или многочисленны и играют важную роль в промышленном или спортивном рыболовстве, аквариумном разведении. Родовые синонимы обычно даются только для родов, признанных валидными в предыдущем издании (Nelson, 1994), но сейчас считающихся младшими синонимами. Не все обычно используемые младшие синонимы приведены в тексте, поскольку их легко найти в хорошо известном и исключительно полезном для этих целей Каталоге рыб У.Эшмайера (Eschmeyer, 1998). Эта работа была использована мною для проверки написания большинства названий ныне существующих родов, но, к сожалению, изНза недостатка времени не все названия были проверены.

Я полагаю, что в случае недостатка знаний об анатомических признаках рыб, необходимых для понимания предлагаемых описаний, читатель может обратиться к другим источникам. В остеологических описаниях я использую термины circumorbital, infraorbital и  suborbital в качестве синонимов подглазничных костей, т.е. слёзная кость (lacrymale) – первая кость в этой серии – является синонимом первой подглазничной кости. Однако я сохранил для некоторых костей названия, использованные в предыдущих изданиях, несмотря на то, что недавно были получены новые данные, позволяющие лучше понять их гомологию (за исключением случаев, когда это особо оговорено). Например, сохранены первоначально заимствованные из анатомии человека названия лобной и теменной костей у лучепёрых (Actinopterygii), несмотря на то, что была обоснована их гомология теменной (parietale) и заднетеменной (postparietale) костей ранних тетрапод соответственно (Janvier, 1996).

Мною внесены многочисленные мелкие и крупные изменения в классификации, представленной в предыдущем издании. Как и раньше, я придерживаюсь позиций кладистической классификации. Она даёт читателям определённое представление о взаимоотношениях предполагаемых сестринских и монофилетических групп и помогает исследователям во всех областях сравнительной биологии рыб интерпретировать свои результаты в эволюционном или историческом контексте. Вместе с тем я старался внести только те изменения, которые представлялись мне достаточно обоснованными. Для того чтобы сохранить объём книги в разумных пределах, я не всегда указываю причины произведённых изменений. Однако при подготовке этого издания я, как и прежде, старался проявить относительную консервативность при внесении изменений и в то же время принимал новые и часто радикально отличающиеся схемы или их части, если они были сделаны в рамках кладистической методологии и представлялись обоснованными. Наивно полагать, что только самые последние построения наиболее верно отражают систематические отношения независимо от использованного метода и надёжности сравнительных данных. Все новые построения следует критически оценивать. Хорошо быть новатором в систематических исследованиях, но в подобной обобщающей классификации, как мне кажется, изменения следует проводить только тогда, когда имеются достаточно веские доказательства. Разумеется, исследователям при опубликовании новых данных обычно рекомендуется указывать на то, как эти данные могут повлиять на классификацию.

Число семейств – 515, приведённое в этом издании, больше числа, указанного в трёх предыдущих изданиях. Это отчасти явилось результатом отказа от выделения семейств, явно не являющихся монофилетическими, и отнесения таксонов, принадлежность которых не ясна, к отдельным семействам. Однако я продолжаю считать, что в целом выделено больше семейств, чем необходимо, хотя и не считаю, что мы должны непременно избегать признания монотипических семейств, даже если известны их сестринские группы. Когда кладистические отношения будут изучены более полно, мы сможем сократить число семейств до более удобного числа, отражая внутрисемейственные отношения путем увеличения числа таких категорий, как подсемейства и трибы. Именно таким образом я попытался избежать увеличения числа семейств, и, надеюсь, свел к минимуму нестабильность на этом уровне.

Серьёзные разногласия относительно классификации будут существовать до тех пор, пока есть активные творческие ихтиологи (подобные разногласия имеются почти во всех важных областях биологии). Классификация рыб находится в столь динамичном состоянии, что специалисты в области ихтиологии могут обнаружить необходимость для ревизии любой группы. Имеется много сложностей как в отношении разработки теории классификации, так и в её практическом применении. Поскольку отдельные классификации в конце концов устаревают (как и большая часть биологической информации), их следует считать основой для построения последующих более продвинутых реконструкций. Если кто-либо усомнится в важности построения классификации, следует напомнить, что классификация – это полезное средство для постижения общих основ биологии.

Первостепенной задачей исследователя в области систематики рыб является поиск понимания эволюционной истории жизни. С другой стороны, он должен заниматься такими проблемами как правильное написание названий таксонов, варианты которых встречаются в литературе – задача, требующая большого терпения. Поиск правильного написания таксономических названий вызывает, вне всякого сомнения, затруднения и путаницу в особенности у тех, кто далёк от систематики. До сих пор существуют разногласия относительно написания некоторых названий (например, в окончаниях названий семейств – "-ididae" или "-idae"; см. также обсуждение семейства Lampridae, 202). По этому вопросу существует мнение, что важнее иметь названия, которые легко произносить, чем названия, которые будут грамматически правильны. В этом отношении немногие из нас, такие как У.Эшмайер и Дж.Пэкстон, следуя положениям Международного кодекса зоологической номенклатуры, надеются достигнуть, в конце концов, определённой договоренности!

Хотя в этом издании я привожу английское название для каждого семейства, я не могу утверждать, что мы достигли единого мнения относительно обиходных (народных), т.е. ненаучных названий семейств. С помощью таких экспертов, как К.Карпентер (К.Е. Carpenter) и Р.Фр\"езе (R.Froese), мы надеемся в будущем выделить стандартное английское обиходное название каждого семейства для использования за рамками ихтиологической систематики. В этом отношении особенно полезны следующие публикации: Список обиходных и научных названий рыб Соединённых Штатов, Канады и Мексики (Common and Scientific Names of Fishes from the United States, Canada, and Mexico) (Nelson et al., 2004), справочники по определению видов ФАО (FAO, Food and Agriculture Organization) под редакцией К.Карпентера, другие публикации ФАО и FishBase (Froese \& Pauly, 2003).

Любой ихтиолог имеет дело с систематикой рыб. Будущим исследователям необходим хороший базис для того, чтобы они смогли проверить сегодняшние гипотезы. Могут быть подготовлены специальные курсы для студентов, интересующихся ихтиологией или экологией рыб, а также для всех тех, кто занимается общей биологией и интересуется рыбами – животными, которые составляют более половины всех позвоночных. Лабораторная часть курсов обычно направлена на демонстрацию разнообразия рыб и вероятного хода эволюции, показывает признаки, имеющие важное систематическое значение, дает понимание того, как ихтиологи определяют важность признаков для идентификации. Главное внимание в таких курсах может быть уделено местным фаунам рыб, на эту тему выпущено большое число региональных монографий. Однако, желательно давать более широкий обзор классификации рыб и соотносить локальную фауну со всей системой рыб. В зависимости от запаса времени студенты могут, например, изучать, как строить гипотезы о гомологиях, пытаться объяснить биологическое значение различий, которые мы считаем важными в систематическом отношении, и анализировать, как морфология определяет функцию, и как образ жизни может определять морфологию. Рыбы являются хорошим примером того, как естественный отбор приводит к разнообразным адаптациям в проявлении обычных функций. Также можно проводить экспедиции, коллекционные сборы, кураторскую работу и специальные практикумы (например, по подготовке скелетов методом мацерации и окрашивания целых экземпляров рыб). Лаборатория также может быть хорошим местом для обсуждения таксономических проблем. Ихтиолог должен владеть методами систематического изучения и обладать обширными знаниями в области теории систематики. Понимание того, как строится гипотеза систематических отношений, и знание сильных и слабых сторон различных подходов для того, чтобы классификации можно было критически оценивать – значительно лучше, чем простое заучивание конечных результатов (которые, вероятно, вскоре вновь изменятся). Совещания такого уровня, как конференции Американского общества ихтиологов и герпетологов (American Society of Ichthyologists and Herpetologists), Американского общества по изучению пластиножаберных рыб (American Elasmobranch Society), Американского общества рыболовства (American Fisheries Society), Совета по рыбам пустынь (Desert Fishes Council), а также конгрессы Общества европейских ихтиологов, конференции по рыбам индо-тихоокеанского региона (Indo-Pacific Fish Conference), международные совещания по мезозойским рыбам (International Meeting on Mesozoic Fishes) и встречи Общества палеонтологов позвоночных (Society of Vertebrate Paleontology) предоставляют прекрасные возможности для получения знаний и обмена идеями. Ихтиологи, как начинающие, так и профессионалы, должны активно участвовать в работе этих и подобных обществ.

Предисловие

Четвёртое издание (Nelson, 2006) отметило 30-летний юбилей знаменитой книги "Fishes of the World" Джозефа С.Нельсона.

Джозеф Нельсон – всемирно известный ихтиолог, почетный профессор и декан факультета биологических наук университета штата Альберта (Эдмонтон, Канада). В 2002 году он был награжден почетной наградой им.Роберта Гиббса за выдающийся вклад в развитие ихтиологии. Кроме того, Дж.Нельсон обладатель Медали штата Альберта (2005), которая вручается раз в сто лет за особые заслуги в общественной сфере. По мнению Кента Э.Карпентера, автора многих полевых определителей рыб для ФAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations), книга "Рыбы мировой фауны" Нельсона является, несомненно, лучшей сводкой, которая должна широко использоваться в курсах ихтиологии и на практических занятиях. Линн Р.Паренти – бывший президент Американского общества ихтиологов и герпетологов, куратор рыб Национального музея естественной истории (Smithsonian Institution, Вашингтон) – отметила, что только классические работы узнаваемы по одному лишь упоминанию имени их автора, и такой работой, вне всякого сомнения, стала книга Нельсона, представившая читателю гармонично сбалансированный взгляд на постоянно изменяющуюся, бурно развивающуюся классификацию рыб.

Три предыдущих издания (Nelson, 1976, 1984, 1994) стали настольными книгами каждого, кто связан с научной работой или преподаванием в области ихтиологии и зоологии и нуждается в обобщающей систематической и таксономической информации о рыбах. Они широко известны и в России и создают замечательную преемственность с выдающимися публикациями предшественников, иностранных (Greenwod et al., 1966) и отечественных (Берг, 1940; Линдберг, 1971), целью которых было представить единую систематическую концепцию и классификацию всех основных таксонов рыб и группы в целом. В настоящее время книга Дж.Нельсона – единственный справочник по классификации и филогении бесчелюстных и рыб, в основе которого лежат обширные данные автора и результаты уникального обзора существующей мировой литературы на эту тему.

В четвертом издании на английском языке (Nelson, 2006) автор приводит список из 1325 процитированных публикаций. Часть упоминаемых им в тексте работ не вошла в этот список, так как библиографические ссылки на них можно найти в предыдущих изданиях или других источниках. Для удобства читателей, не имеющих возможности обратиться к предыдущим изданиям (Nelson, 1976, 1986, 1994), в данном переводе в список литературы включены все публикации, на которые сделаны ссылки, в том числе и все публикации, на которые ссылаются переводчик и редакторы в предисловии и примечаниях.

Рыбы – самая многочисленная группа позвоночных животных, включавшая в конце 2006 года, по подсчётам автора, приблизительно 28400 видов. В настоящее время каждый год описывается около 300 видов, что позволяет увеличить общее число видов к моменту издания перевода книги до 29000. Кроме того, рыбы характеризуются огромным разнообразием морфологических особенностей, занимаемых биотопов и образа жизни. Все это затрудняет понимание эволюционной истории и разработку классификации рыб. Следует заметить, что термином "fishes" (рыбы) автор называет всех "водных животных, имеющих жабры и конечности в виде плавников", т.е. бесчелюстных и собственно рыб, и читатель может найти в книге интересное обсуждение проблемы использования слова (и термина) "fishes".

В представленную в данном издании классификацию включены не только современные, но и ископаемые таксоны, что ещё раз заставляет вспомнить "Систему рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых" Л.C. Берга (1940). Однако изменения классификации, произошедшие за 66 лет со времени издания последней, колоссальны. Дж.Нельсон критически проанализировал огромное число современных публикаций и не просто цитирует их, но создаёт оригинальную схему, аргументированную и взвешенную. По сравнению с предыдущими изданиями (Nelson, 1976, 1984, 1994), в четвертом сделаны значительные изменения. Так, число семейств увеличилось на 33 и достигло 515.

Выделение семейств, как подчёркивает автор, не было самоцелью, напротив, если группа недостаточно обоснована, для нее не сделано никаких "революционных" изменений, но хорошо поддерживаемые клады получили своё таксономическое оформление.

Для иерархических уровней выше семейства мы отметим здесь лишь некоторые принципиальные изменения, сделанные по сравнению с предыдущим изданием. Так, в настоящей книге термины Craniata и Vertebrata не считаются синонимами, как раньше (Nelson, 1994: 23), но используются условно на различных уровнях. При этом название Craniata обозначает таксон ранга подтипа, а "позвоночные" не имеют ранга внутри Craniata, т.е. таксон с названием Vertebrata отсутствует. В подтипе Craniata (черепные) надклассы представлены в следующем порядке согласно предполагаемым филогенетическим отношениям: надкласс Myxinomorphi (его сестринской группой являются позвоночные, включающие следующие шесть надклассов бесчелюстных черепных и челюстноротых), надкласс Petromyzontomorphi, надкласс Conodonta, надкласс Pteraspidomorphi, надкласс Anaspida, надкласс Thelodonti, надкласс Osteostracomorphi (их возможной сестринской группой являются челюстноротые в представленном ниже объёме), надкласс Gnathostomata [челюстноротые позвоночные: класс Placodermi, класс Chondrichthyes, класс Acanthodii, класс Actinopterygii, класс Sarcopterygii (включает целакантов, двоякодышащих и четвероногих)]. Как видно, Agnatha не имеет статуса таксона; кроме того, нет таксона с названием Pisces (рыбы) и таксона Osteichthyes (костные рыбы). Все эти изменения автор детально аргументирует, подчёркивая приверженность к консервативному подходу, т.е. сохранению традиционно выделяемых таксонов настолько, насколько это позволяют новые филогенетические данные.

Джозеф Нельсон строго придерживается кладистической методологии, что, естественно, выражается в стремлении наиболее полно отразить в предлагаемой системе рыб имеющиеся филогенетические гипотезы и схемы. Он создаёт классификацию, т.е. определяет объём, иерархию и порядок таксонов, опираясь на существующие представления о взаимоотношениях предполагаемых сестринских и монофилетических групп.

Мы не будем здесь касаться дискуссионных проблем теории систематики, в частности проблемы соотношения кладогенеза и филогенеза и их отражения в классификации. Однако нужно отметить, что автор при всей своей приверженности кладизму демонстрирует очень деликатное отношение к традиционным схемам, внося только те изменения, которые представляются ему хорошо обоснованными, и при этом знакомит читателя с альтернативными гипотезами.

Использование филогенетической методологии, естественно, повлекло за собой увеличение числа так называемых промежуточных таксонов для отражения основных узлов кладограммы. Автор признаёт относительно большое число категорий, введенное для более полного отражения предполагаемых родственных отношений. Используемые им категории следующие: тип (phylum), подтип (subphylum), надкласс (superclass), града (grade), класс (class), подкласс (subclass), инфракласс (infraclass), отдел (division), подотдел (subdivision), надотряд (superorder), серия (series), отряд (order), подотряд (suborder), инфраотряд (infraorder), надсемейство (superfamily), семейство (family), подсемейство (subfamily), триба (tribe), род (genus) и подрод (subgenus).

Названия основных таксонов группы семейства, родовой и видовой групп и их иерархический ранг (порядок) регламентируются Международным кодексом зоологической номенклатуры (International Commission on Zoological Nomenclature, 1999, далее: Кодекс) следующим образом: "группа семейства включает все номинальные таксоны в ранге надсемейства, семейства, подсемейства, трибы, подтрибы и таксоны любого иного ранга ниже надсемейства и выше рода, которые могут потребоваться" (ст.53.1 Кодекса), "родовая группа включает все номинальные таксоны в ранге рода и подрода" (ст.42.1 Кодекса) и "видовая группа включает все номинальные таксоны в ранге вида и подвида" (ст.45.1 Кодекса).

Таким образом, у зоологов имеется формальная свобода в выборе названий и порядка (и ранга) категорий, используемых на таксономических уровнях выше надсемейства, что может привносить некоторую путаницу. Так, Джозеф Нельсон использует категорию серия между отрядом и надотрядом (например, серия Mugilomorpha выше отряда Mugiliformes в надотряде Acanthopterygii), тогда как традиционно серия помещается между надсемейством и отрядом. Кроме того, он использует термин subdivision и division (которые переведены здесь на русский язык как подотдел и отдел соответственно) для таксонов ранга между надотрядом и инфраклассом (например, подотдел Selachii в отделе Neoselachii в инфраклассе Euselachii), что вызывает нежелательную ассоциацию с категориями отдел (divisio по-латыни) и подотдел (subdivisio), используемыми в систематике растений на том же иерархическом уровне, что и тип и подтип у животных, т.е. для таксонов гораздо более высокого ранга. Им введена и категория grade (града) между рангами класс и надкласс (например, града Teleostomi для объединения классов Acanthodii, Actinopterygii и Sarcopterygii). Других примеров использования этой категории в иерархической (основанной на ранговом принципе) классификации нам отыскать не удалось.

Настоящее издание позволяет получить обобщенные современные сведения обо всех без исключения группах ныне живущих рыб и бесчелюстных, а также о многих ископаемых таксонах. Основная часть книги начинается с характеристики типа Хордовые (Chordata) с особым вниманием к подтипу Черепные (Craniata). Дальнейшее изложение строится по единой схеме: от класса к семействам (в том числе ископаемым) с характеристикой всех таксонов промежуточных рангов.

Каждое из 515 семейств современных рыб охарактеризовано кратко, но исчерпывающе – приведены данные о распространении и биологии, дан чёткий морфологический диагноз, охарактеризована внутренняя таксономическая структура с систематическими комментариями и обсуждением спорных вопросов, а также приведено число родов и их список (в больших семействах поименованы только наиболее важные в номенклатурном, таксономическом или промысловом отношении роды). В книге имеется более 480 графических иллюстраций, дающих представление об общем внешнеморфологическом облике почти каждой обсуждаемой группы.

При переводе была сохранена структура очерка по семействам, но специфика изложения на русском языке потребовала небольших изменений. Так, абзац, описывающий распространение, подразделён знаком ";" на смысловые блоки, например, "морские; пелагические; от тропических до умеренных вод; Атлантический, Индийский и Тихий океаны" или "пресноводные; Евразия"; этих блоков может быть два или несколько, в зависимости от объёма информации.

Описание морфологических особенностей также следует тому же принципу – точка с запятой разделяет описания состояний отдельных признаков. Описания, насколько позволял оригинальный текст, унифицированы, в частности для парных структур использовано (где это возможно по смыслу) единственное число, чтобы сделать сравнение с множественными непарными структурами более чётким, например, "брюшной плавник абдоминальный", но "спинные плавники не соединены".

Особого комментария требует перевод обиходных (народных) названий таксонов. В оригинальном издании книги на английском языке (как и в практике ихтиологических публикаций на английском языке в целом) не используется единый принцип образования названий таксонов одного и того же ранга. Иногда одно и то же имя существительное множественного числа используется для названия и рода, и семейства, и отряда, например "carps" для рода Cyprinus, семейства Cyprinidae и отряда Cypriniformes. Однако многие названия на английском языке в случае их образования непосредственно от научных названий на латинском языке демонстрируют связь между окончанием и рангом таксона, например семейство Distichodontidae называется по-английски "distichodontids", отряд Gadiformes – "gadiforms" и т.п. В оригинальном тексте книги в заголовке при описании таксона может быть дано одно народное название, как например, "cods" для отряда Gadiformes, а в тексте для него повсеместно используется название "gadiforms". Кроме того, следует отметить, что для значительного числа таксонов разного ранга обиходного названия на английском языке не приводится совсем. Мы посчитали целесообразным привести названия на русском языке для всех таксонов ранга подсемейства и выше. В качестве основного источника для русских названий использована книга Г.У.Линдберга "Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны" (1971), существующие словари названий рыб (Линдберг, Герд, 1972; Линдберг и др., 1980; Решетников и др., 1989) и обобщающие сводки (Новицкая, 2004; Иванов, Черепанов, 2004; Черепанов, Иванов, 2007). Мы также использовали многочисленные частные фаунистические и таксономические публикации.

Принцип унификации названий таксонов от рода до отряда сформулирован давно (Герд, 1968), и в целом его использование широко закрепилось в литературе. Кратко напомним применение этого принципа.

Название рода образуется как название типового (или основного по традиционному восприятию) вида в именительном падеже множественного числа, т.е. оно может быть выражено именем существительным (осетры) или словосочетанием существительного с прилагательным (миноги морские).

Название семейства образуется прибавлением суффикса и окончания -овые после твёрдых согласных и его вариантов -\"eвые или -евые после гласных, мягких согласных и йота в основе слов, обозначающих типовой (основной) вид и род, например карп – карповые, сельдь – сельд\"eвые, амия – амиевые. Такой способ образования обиходного названия семейства на русском языке полностью соответствует (и аналогичен) принципу образования научного названия путём прибавления суффикса -idae к основе латинского названия типового рода, что регламентируется Кодексом.

Названия надсемейства, подотряда и отряда образуются путём прибавления, соответственно, компонентов -подобные, -видные и -образные к основе слова, обозначающего типовой род, что соответствует прибавлению, соответственно, -oidea, -oidei и -iformes к основе латинского названия типового рода, что также регламентируется Кодексом.

Для ряда научных латинских названий таксонов, приводимых в настоящем издании, мы не обнаружили в литературе русских названий, образованных по описанному выше принципу. Для этих таксонов мы сделали такой перевод или уточнили имеющийся. Это коснулось прежде всего родовых названий, образованных сочетанием имени существительного с прилагательным, и родовых названий, русских названий которых мы не смогли найти в литературе. В таком случае за основу русских названий таксонов группы семейства было взято латинизированное название рода, например, Bandringidae – бандринговые (от Bandringa, основа бандринг-), Brachaeluridae – брахелуровые (от Brachaelurus, основа брахелур-), Diodontidae – двузубовые (не двузубые; от Diodon – двузубы или рыбы-ежи настоящие, основа двузуб-), Eurypharyngidae – большеротовые (не большеротые; от Eurypharynx – большероты, основа большерот-). Во всех случаях в настоящей книге приведено несколько русских названий (только основные, если их много), из которых первое – то, которое образовано по описанному принципу, например "Auchenipteridae – аухениптеровые, сомы затылкопёрые; driftwood catfishes"; через точку с запятой приведено английское название (или несколько названий – те, которые приведены автором в издании на английском языке).

Нужно отметить, что ранее (Герд, 1968) для образования названий семейств от названий родов, представляющих собой словосочетания типа сомики горные, было предложено основосложение через соединительные гласные o или е – горносомиковые. Этот способ, однако, оказался неудачным, поскольку в большинстве случаев образование путем основосложения приводило к очевидно неудачным названиям – лунорыбовые, морскоминоговые и т.п. Поэтому в данном издании для названий родов, представленных словосочетаниями, мы основывали образование русских названий таксонов более высоко ранга на латинизированных названиях этих родов. Определение основы в соответствующем латинском слове было сделано согласно указаниям, содержащимся в Кодексе (ст.29.3. Определение основы в названиях типовых родов), которые совпадают с описанными ранее способами (Герд, 1968).

Если родовое название является греческим или латинским словом или оканчивается таким словом, или оканчивается греческим или латинским суффиксом и окончанием, то мы находим основу, отбрасывая падежное окончание от формы родительного падежа единственного числа.

Так, для названий, оканчивающихся на -ichthys, основа родительного падежа единственного числа – ichthy-. Названия семейств будут, например, Derichthyidae – дерихтиевые (от Derichthys – основа Derichthy-; дерихти + суффикс -ев- + окончание -ые), Callichthyidae – каллихтиевые (от Callichthys – основа Callichthy-; каллихти + суффикс -ев- + окончание -ые). Для названий, оканчивающихся на -aspis основа родительного падежа единственного числа  – aspid-. Название семейства будет, например, Cyathaspididae – циатаспидовые (от Cyathaspis – основа Cyathaspid-; циатаспид + суффикс -ов- + окончание -ые), а название отряда – Cyathaspidiformes – циатаспидообразные (циатаспид + соединительная гласная o + второй корень образ + суффикс -н- + окончание -ые). В тех случаях, когда название оканчивается на -stoma, его основа  – stomat-. Поэтому, например, название подотряда Gonostomatoidei – гоностоматовидные (от Gonostoma – основа Gonostomat-; гоностомат + соединительная гласная o + второй корень вид + суффикс -н- + окончание -ые), а семейства Gonostomatidae – гоностоматовые (гоностомат + суффикс -ов- + окончание -ые).

Род, склонение, грамматическая основа и примеры наиболее типичных имён существительных в родительном падеже единственного числа приведены в Приложении 3 ("Рекомендации по образованию названий", табл.2) русского издания Кодекса (см., например, Международная комиссия по зоологической номенклатуре, 2004); кроме того, окончание родительного падежа имён существительных всегда приводится в словарях латинского языка (см., например, Дворецкий, 2002).

Однако из описанного выше правила нами было сделано исключение (для благозвучия) в отношении некоторых названий, оканчивающихся на -x (-кс) и имеющих окончание основы -c (-ц). Например, Odax: Odacidae – одаксовые (от Odax – основа Odac- [одац- или одак-], и, соответственно, название семейства должно было бы быть "одацовые" или "одаковые", но мы сохраняем в качестве основы именительный падеж, т.е. одакс; одакс + суффикс ов + окончание -ые). Аналогично для названия рода Beryx мы используем названия высших таксонов, образованные не от основы родительного падежа (Beryc- –бериц-), а от основы именительного падежа (Beryx – берикс-), как это традиционно принято в отечественной литературе, например, бериксовые, бериксообразные, бериксовидные, остракобериксовые, стефанобериксовые, стефанобериксообразные. Такое исключение признаётся допустимым даже для научных названий на латинском языке (ст.29.4. Кодекса о несоответствии грамматическим процедурам).

Особого комментария требует образование русских названий подсемейств, для которых мы не применяли унифицированных окончаний. В некоторых случаях подсемейства получали окончание "-подобные", употребляемое для надсемейств, например осетроподобные, горчакоподобные, чехонеподобные и др. (Соколов, 1983; Лебедев, Спановская, 1983) или для них употребляли названия, образованные по типу родовых, например горчаки, толстолобы (Никольский, 1954); употребляли также окончания, используемые для семейств (Богуцкая, Насека, 2004). Это приводило к возникновению названий, одинаковых для таксонов разного иерархического уровня и затрудняло определение ранга таксона по его русскому названию. Мы предлагаем новый способ образования русских названий подсемейств. Ниже русские названия подсемейств образуются путём прибавления к основе латинского названия суффикса -ин-ы (ср. осетины, пестрины). Например, в латинском названии Eptatretinae – основа Eptatret- (эптатрет-) (от родового названия Eptatretus); прибавляем к ней суффикс ин-ы и получаем русское название подсемейства эптатретины. Аналогично: Torpedininae – основа Torpedin- (от родового названия Torpedo) + ин-ы – получаем название торпединины, Gobioninae – основа Gobion (от родового названия Gobio) – гобионины, Glanapteryginae – основа Glanapteryg- (от родового названия Glanapteryx) – гланаптеригины.

В ряде случаев автор книги приводит такие английские названия для родов и видов – которые, возможно, на его взгляд, имеют наибольшее промысловое значение или важны с точки зрения биологического разнообразия. В этих случаях соответствующие русские названия также приведены. Однако в большинстве случаев ни родовые, ни видовые научные названия не имеют перевода на русский язык, например, при простом перечислении в составе семейства.

Транслитерация латинских названий проведена следующим образом. В сочетаниях au и eu "u" передано согласной "в": Euselachii – эвселяхии, Maurolicinae – мавролицинины, подобно тому, как это принято для названий и терминов из других областей знания (эвтрофирование, эвфемизм, мавзолей, травма и т.п.). Буква "h" транслитерирована как "г": Heterostraci – гетеростраки, Hypoptomatinae – гипоптоматинины и т.д. (аналогично гетероморфоз, гипотензия, гипотеза и т.п.). Буква "s" между гласными передаётся как звонкий "з": Halosauridae – галозавровые, Phosichthyidae – фозихтиевые.

Следует отметить некоторые проблемы правильного написания научных (латинских) названий таксонов группы семейства, для которых Кодекс допускает возможность существования разных вариантов. Так, Дж.Нельсон обсуждает проблему с употреблением -ididae или -idae в конце названий семейств, в частности при рассмотрении Lampridae. Названия (3Нго склонения мужского рода), оканчивающиеся на -is, типа Lampris и Liparis, имеют основу, которая оканчивается на -id, т.е. названия семейств, согласно грамматическим правилам, должны быть Lamprididae и Liparididae. Однако, согласно ст.29.3.1.1. Кодекса, если основа оканчивается на -id, эти буквы могут быть опущены перед добавлением суффикса и окончания группы семейства. Однако если форма названия без опущения этих букв находится в преобладающем употреблении, то этого написания необходимо придерживаться независимо от того, было оно первоначальным написанием или нет. В любом случае, независимо от нашего мнения в настоящей книге мы приводим научные (латинские) названия таксонов так, как они приведены в оригинале, за исключением исправления очевидных опечаток.

Эта книга – не учебник по частной ихтиологии или морфологии рыб. Очевидно, что автор не мог привести детальные диагностические описания и сравнительные комментарии, а также обсуждение рассматриваемых признаков и структур. Это издание рассчитано на подготовленного читателя, который в случае возникших затруднений, в частности в области сравнительной анатомии и остеологии, знает, к каким дополнительным источникам можно обратиться. Мы посчитали, что небольшой прикнижный русско-латинско-английский словарь терминов, использованных в тексте, может быть полезен в работе с книгой (см. последний раздел книги). Этот словарь подготовлен Н.Г.Богуцкой, А.М.Насекой и А.С.Гердом. Принципы его построения см. ниже, непосредственно перед словарём.

Мы надеемся, что издание книги Джозефа Нельсона "Рыбы мировой фауны" на русском языке внесет вклад в развитие отечественных исследований, направленных на разработку фундаментальных научных проблем, связанных с изучением, инвентаризацией и оценкой биологического разнообразия всего мира, страны или отдельных территорий, созданием классификации животных мировой фауны, биогеографическим районированием, филогенией животных, анализом распространения животных и эволюционных представлений. Это издание знакомит ученых, специалистов и студентов, связанных с различными областями зоологической науки, прикладной ихтиологии, гидробиологии, экологии, географии, зоогеографии, промысла, рыбоводства и разработки природоохранных мероприятий с наиболее современными взглядами на систему и филогению рыб – самой обширной группы позвоночных.

Предисловие к русскому изданию

Я был очень рад, когда узнал, что Нина Богуцкая собирается переводить четвертое издание моей книги "Рыбы мировой фауны" на русский язык. Это особенно ценно, так как я давно знаю и уважаю российскую ихтиологию. "Система рыб, ныне живущих и ископаемых" великого Льва Семёновича Берга – одна из самых значительных ихтиологических работ. Это оригинальное исследование значительно продвинуло понимание разнообразия рыб и их родства. Оно стало доступным широкому кругу англоязычных читателей тогда, когда Карл Лаглер из Университета штата Мичиган обратился к Бергу в 1941 году с просьбой разрешить перепечатать книгу в США, на что Берг любезно согласился в июле 1941 года. Литопринтное переиздание той части книги, которая содержала текст на английском языке, было сделано шестью годами позже (Berg L.S. 1940. Classification of fishes, both recent and fossil. Lithoprint J.W. Edwards, Ann Arbor, Michigan, 1947). Когда я проходил свой первый курс по ихтиологии в Университете Британской Колумбии в Ванкувере в 1958 г., мы изучали классификацию по книге Берга. На меня произвела огромное впечатление эта академическая работа, содержащая подробную классификацию ископаемых и современных рыб. Я был счастлив, когда приобрел один экземпляр в 1959 г., который я до сих пор храню.

Систематическая ихтиология претерпела огромные изменения за последние 68 лет. Произошли, например, существенные изменения в проведении филогенетических исследований, и большое значение приобрела молекулярная биология. По-прежнему велика необходимость сборов в неизученных ранее регионах и водоемах, в расширении и сохранении музейных коллекций и поддержке систематических исследований во всем мире. Разумеется, нет ответа на многие вопросы и нет непротиворечивых гипотез филогенетического родства. Следующее поколение ихтиологов должно будет многое сделать и решить немало проблем.

Международные конференции предоставляют ученым замечательную возможность обмениваться идеями и лично общаться. Для меня исключительно большое значение имело участие в первом в моей жизни Конгрессе европейских ихтиологов, где я встретился с Анатолием Петровичем Андрияшевым и Николаем Васильевичем Париным. С тех пор прошло много лет, и я познакомился со многими другими российскими ихтиологами, к которым отношусь с искренним уважением. Многие являются моими друзьями, которые очень помогли мне в работе над этой книгой, расширив мои представления о разнообразии и взаимоотношении многих групп рыб. Будущие поколения российских учёных продолжат традицию ихтиологических исследований в вашей стране, имеющую уже долгую историю, и я надеюсь, что моя книга, переведенная на русский язык, внесёт в это свой вклад.

Из введения

Рыбы характеризуются огромным разнообразием морфологических особенностей, занимаемых биотопов и образа жизни. Это разнообразие затрудняет понимание их эволюционной истории и разработку классификации. От миксин и миног до акул, камбал и двоякодышащих рыб они включают огромное число позвоночных, находящихся в дальнем родстве. Согласно кладистической классификации, лучепёрые рыбы – доминирующая по числу видов группа рыб – находятся в более близком родстве с млекопитающими, чем с акулами. Однако, хотя "рыбы" и являются гетерогенным образованием, они характеризуются филогенетической преемственностью, т.е. не являются полифилетической группой.

Некоторые специалисты применяют термин "рыбы" только к позвоночным, имеющим костные челюсти, а именно, среди ныне живущих форм, группами Actinopterygii, Latimeriidae и Dipnoi. Многие также включают акул, скатов и родственные им формы (в английские названия некоторых акул даже входит слово "fish" ["рыба"], например, "dogfishes"). Некоторые, как и я, относят к "рыбам" также бесчелюстных черепных животных – миксин и миног. Если бы мы захотели ограничить формальное применение названия "рыбы" монофилетической группой, мы бы отнесли его только к лучепёрым рыбам (Actinopterygii). Таким образом, термин "рыбы" в контексте данной работы применяется как название не монофилетической, а парафилетической группы (т.е. группы, в которую включается самый близкий общий предок, но не включаются все потомки этого общего предка, поскольку в данном случае наземные позвоночные из понятия "рыбы" исключаются). Названию "рыбы" не придается таксономического ранга. Оно используется в целях удобства, в основном для того, чтобы охарактеризовать тех позвоночных, которых изучают ихтиологи и которые включены в курсы по ихтиологии. Несмотря на своё разнообразие, рыбы могут быть просто, но искусственно определены как водные позвоночные, имеющие жабры на протяжении всей жизни и конечности, если таковые имеются, в форме плавников.

Имеется обширная информация о рыбах, охватывающая все грани их биологии. Рыбы привлекательны для исследователей, поскольку есть ещё многое, что предстоит открыть как в ископаемых, так и в современных группах, ждут своих исследователей фауны рыб малоизученных областей Земли. Как область ихтиологии, изучение систематики рыб чрезвычайно увлекательно. Существует много противоречий и проблем, и у ихтиологов есть многочисленные возможности открывать новые таксоны, вымершие и ныне живущие, и заниматься проблемами филогении и биогеографии. Изучение систематики рыб – увлекательнейшее времяпрепровождение. Многие ихтиологи, мужчины и женщины, постоянно расширяют наши знания о родственных отношениях рыб на основе изучения ископаемых и современных рыб, применяя, где это возможно, молекулярные и морфологические методы. Некоторые работы удачно сочетают всё разнообразие методов. Выдвигая очередную систему рыб, мы критически анализируем проведенные филогенетические исследования и предлагаем такие гипотезы о родстве, которые, на наш взгляд, являются самыми правдоподобными. Однако, готовя эту книгу, я считал, что для представления классификации всех рыб в целом более целесообразным будет консервативный подход в отношении нововведений. Я воздержался от изменений, которые, возможно, предпочел бы начинающий исследователь, стремящийся показать возможности новых методов.

В английском языке слово "fishes" уместно использовать при обозначении отдельных особей нескольких видов. Однако при обозначении одной или более особей одного вида следует употреблять слово в единственном числе – "fish". Следовательно, когда мы говорим о ста особях радужной форели (Rainbow Trout), следует употреблять существительное в единственном числе – "fish" (т.е. не рекомендуется использовать форму множественного числа "радужные форели"), но если речь идет о двух видах или формах, например о ручьевой форели (Brook Trout) и кумже (Brown Trout), то следует употреблять существительное во множественном числе "fishes". Обиходные (народные) названия трёх видов, приведенных в этом примере (принадлежащих к трём различным родам), пишутся на английском языке с заглавной буквы. Хотя в отношении обиходных названий я и придерживаюсь принципов, которые установлены в 1960 г. объединённым комитетом Американского общества рыболовства (American Fisheries Society) и Американским обществом ихтиологов и герпетологов (American Society of Ichthyologists and Herpetologists) и объяснены в специальной публикации (Nelson et al., 2004), я не согласен с одним правилом, а именно с тем, что официальное обиходное название используется как имя собственное (см. Nelson et al., 2002).

Число таксонов

Число видов рыб, указанное в тексте, как и в предыдущих изданиях, даётся в целях представить консервативные оценки валидных описанных видов, исключая как невалидные описанные виды, так и неописанные. Количественные данные основаны, насколько это возможно, на самых последних таксономических ревизиях семейств и родов и мнении специалистов. Я считаю подвид валидной категорией, поскольку подвид как таксон имеет свою собственную аллопатрическую эволюционную историю, кроме того, его выделение может играть важную роль для мониторинга и природоохранных мероприятий. Но подвиды не учтены при подсчёте числа видов. Меня беспокоят попытки автоматически поднять все подвиды до ранга вида, однако нельзя не признать, что разные авторы вполне обоснованно изменили статус многих подвидов до видового (или вернули статус бывшим видам) после того, как были проведены более детальные исследования. Многие пользователи согласятся со мной, что Catalog of Fishes (Eschmeyer, 1998) и FishBase (Froese, Pauly, 2003) – два источника в Интернете, которые не были доступны во время трёх первых изданий, – очень полезны для поиска таксономической литературы и многих других сведений обо всех современных видах рыб.

Рыбы составляют немногим больше половины общего числа признанных ныне 54711 современных видов позвоночных. Согласно оценкам, имеются описания 27977 валидных видов рыб; для сравнения можно сказать, что имеется 26734 валидных видов тетрапод (четвероногих). Многие группы рыб увеличиваются за счёт новых описываемых видов, в то время как некоторые уменьшаются, так как виды сводятся в синонимы быстрее, чем описываются новые. Однако увеличение числа видов рыб наблюдается каждый год, и новых видов рыб ежегодно описывается больше, чем новых видов тетрапод. Приблизительное число видов рыб к концу 2006 года должно составить 28400. По самым сдержанным оценкам, окончательное число ныне живущих видов может достигнуть приблизительно 32500 (хотя смена принимаемой концепции вида изменит эту цифру и сделает проблематичным проведение корректных сравнений). Разнообразие современных рыб в отношении числа известных таксонов превышает разнообразие ископаемых рыб, в отличие от амфибий, млекопитающих и рептилий, у которых число ископаемых таксонов превосходит число современных. С другой стороны, летопись ископаемых рыб более богата и более информативна, чем летопись птиц (даже в отношении числа видов).

Девять самых крупных семейств из 515 семейств, выделяемых в данном издании, каждое из которых включает более 400 видов, охватывают около 33% (приблизительно 9302) всех видов рыб. Эти семейства в порядке уменьшения числа видов следующие: Cyprinidae, Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Labridae и Scorpaenidae. Интересно, что приблизительно 66% видов (около 6106) в этих девяти самых больших семействах – это пресноводные рыбы, в то время как среди рыб в целом пресноводные рыбы составляют только около 43%. Приблизительно 50% всех видов рыб принадлежат 26 семействам рыб, каждое из которых включает 222 и более видов.

В настоящей классификации 64 семейства являются монотипическими, т.е. содержащими только один вид (33 семейства имеют два вида, в одном или двух родах), в то время как имеется 67 семейств, каждое из которых содержит 100 и более видов, причем три из них включают более 1000 видов каждое; 151 семейство включают только один род (всего в этих семействах 587 видов); самое богатое видами семейство с одним родом – Astroblepidae (54 вида). В семействах в среднем 54 вида, тогда как модальное значение – 12 видов.

Приблизительное число признаваемых современных семейств, родов и видов, принадлежащих 62 отрядам рыб и содержащих ныне живущих представителей, дано в приведенной ниже таблице. Число "пресноводных видов" отражает примерную оценку числа видов, обнаруженных или фактически обитающих только в пресных водах (или в континентальных озёрах независимо от солёности); эти виды могут изредка встречаться в слабо солоноватых водах. Это число исключает виды обычно диадромные или анадромные, но имеющие жилые популяции. Для всех таких видов существование исключительно пресноводной формы большого значения не имеет. Последняя колонка – виды, использующие пресные воды – включает упомянутые выше проходные виды плюс виды, часто встречающиеся в пресных водах, которые могут быть, таким образом, или проходными, или просто заходящими в пресные воды на значительной части своего ареала. Цель последней колонки – перечислить те виды, которые не могли бы существовать или ареал которых значительно сократился бы без существования пресноводных биотопов. Категория "пресноводный вид" представлена исключительно для того, чтобы показать, в каких биотопах обитают виды; она не указывает на наличие биогеографических барьеров или ограничений распространения.

Хотя различные народы на протяжении истории, несомненно, имели определённое представление о числе видов рыб, простое сравнение с цифрой 144, принятой во времена Плиния около 77 г. н.э. (Natural History, Том 32, Глава 53, строки 142 d-e, Loeb edition), показывает, что число известных нам рыб значительно увеличилось. Что касается числа видов рыб, известных Плинию, то 144 считается более точной цифрой, чем 176, указанная в некоторых переводах; однако она может относиться к тому, что мы сейчас считаем родами (Дж.Мартин [Julian Martin], Отдел истории и античности, Университет штата Альберта, Канада, личное сообщение). Число видов рыб, считающихся валидными, значительно возросло за последние годы (в идеале новые виды имеют меньше синонимов), что видно из значений, приведенных в предыдущих изданиях этой книги: 18818 видов в 450 семействах (Nelson, 1976), 21723 видов в 445 семействах (Nelson, 1984) и 24618 видов в 482 семействах (Nelson, 1994).