Место высших растений в системе органического мира Гипотезы происхождения Анатомо-морфологическая дифференциация в онто-филогенезе Адаптация к наземной жизни и экологическим условиям конкретной среды обитания Морфологические аспекты репродуктивной биологии высших растений
Предложение издательства URSS вновь переиздать учебник меня приятно удивило, ведь несмотря на происходящие изменения в системе высшего образования, книга остается востребованной, полезной и необходимой в процессе изучения морфологии и анатомии высших растений. Она может быть использована как студентами, аспирантами и преподавателями школ и вузов, так и в практической деятельности — парковом строительстве, создании ботанических садов, гибридизации растений и многих других направлениях деятельности человека. Предварить настоящее издание учебника мне хочется словами профессора Московского университета В. Федорова, сказанными им в адрес сборника стихов «Зеленые ландыши» (автор сборника — заведующий кафедрой высших растений профессор В. Н. Тихомиров): «Когда влюбленные в свою профессию профессора передают из рук в руки и знание, и отношение, и свой долг перед великой природой новому, наступающему победно на все, что еще не успели доделать старые профессора, у нас, у последних, остается единственное желание обрести и свое бессмертие благодаря тем, кто будет моложе нас, лучше нас, строже нас и... нужнее нас. Это будут они — студенты, страстно влюбленные в свою профессию, проходящие практику вместе с профессорами, которые обучают их искусству любви к природе и избранной ими профессии естествоиспытателя, потому что учитель — не тот, кто учит, а тот, у кого учатся». Л. И. Лотова февраль 2013 Предлагаемый вашему вниманию учебник: "Ботаника. Морфология и анатомия высших растений" представляет собой третье издание учебного пособия, опубликованного в 2000 г. под тем же названием, но без слова "Ботаника". Подготовка книги к переизданию совпала с двумя знаменательными датами в истории Московского университета. 12 января (25 января по н.ст.) 1775 г. императрица Елизавета Петровна подписала указ об учреждении в Москве университета, проект которого, составленный М.В.Ломоносовым, предусматривал создание на медицинском факультете кафедр натуральной истории и анатомии, а в 1804 г. была организована кафедра ботаники, руководство которой принял приглашенный из Германии профессор Георг Франц Гоффманн. Постепенное накопление богатейшего материала, разработка разных методов исследований привели к появлению на кафедре научных лабораторий, а затем и самостоятельных кафедр. Прямой наследницей гоффмановской кафедры ботаники оказалась кафедра высших растений, сосредоточившая свою деятельность на изучении систематики, морфологии и флористики. Очень хотелось, чтобы подготовленный к изданию новый вариант учебника вышел в свет к юбилею кафедры, на которой автор работает более 50 лет. Проходят годы, но память не имеет временных границ, и поэтому неважно, когда будут сказаны слова искренней благодарности, адресованные любимым преподавателям за знания, которыми они щедро делились со своими учениками, и всегда относились к ним с вниманием и благожелательностью. Светлая им память! Однажды известный анатом-ксилотомист Андрей Алексеевич Яценко-Хмелевский сказал: "Не трудно написать учебник, трудно написать хороший учебник". В справедливости его слов мы убедились на собственном опыте, работая над учебником. Нам хотелось осветить большой круг вопросов, характеризующих ботанику как фундаментальную естественную науку, отметить важность морфолого-анатомических исследований для решения многих общебиологических проблем, в том числе закономерностей формообразований и структурных трансформаций в онто-филогенезе высших растений. Мы считали важным познакомить читателей с существующими гипотезами об их происхождении, отличиях от других представителей органического мира, показать морфолого-биологическое разнообразие высших растений и большое внимание уделить вопросам репродукции и различиям в способах размножения между споровыми и семенными растениями. В учебнике сохранены все традиционные разделы структурной ботаники за исключением цитологии. Однако при анализе дифференциации тканей показана роль клеточных органелл, определяющих их функциональную специализацию. Принципиально третье издание книги не отличается от предыдущего, но в текст внесены некоторые изменения и уточнения, а иллюстративный материал дополнен несколькими электронными микрографиями, любезно предоставленными Д.Д.Соколовым, М.В.Ремизовой, С.В.Полевовой, И.Ю.Бовиной, М.Р.Леонтьевой. Мы весьма признательны рецензентам ранее опубликованного пособия: профессору Тверского государственного университета М.В.Маркову, профессору Вятского гуманитарного университета Н.П.Савиных, профессору Московского государственного университета леса В.В.Коровину. За огромную помощь в подготовке книги к переизданию мы искренне благодарны А.И.Рудько. Л.И.Лотова
"Ботаника есть естественная наука, которая учит познанию растений". Такое определение ботаники дано выдающимся шведским ученым Карлом Линнеем (1707–1778 гг.). В сферу ботаники входят изучение строения и функций растений, их происхождения, эволюции, классификации, взаимоотношений друг с другом и средой обитания, образуемых ими сообществ, расселения растений на Земном шаре, а также возможностей их использования и обеспечения охраны. Конечно, уже первобытный человек обладал первоначальными знаниями о растениях, необходимых для его существования. Это понятно, поскольку его жизнь зависела от знаний о съедобных, ядовитых, целебных растениях и полезных для скота. Обширнейшими сведениями о растениях, особенно сельскохозяйственных и лекарственных, располагали культуры Индии, Финикии, страны древнего Египта и Месопотамии. Не случайно первый "травник на камне" был создан в знаменитом храме в Карнаке фараоном новой египетской династии Тутмосом III. Но основы ботаники (от греч. botanic\'os – относящийся к растениям, botan\=e – трава, растение) как научной дисциплины были заложены в античное время Теофрастом (371–286 гг. до н.э.) – любимым и выдающимся учеником великого древнегреческого мыслителя Аристотеля (384–322 гг. до н.э.). Титул "отца ботаники" Теофраст заслужил потому, что его интересовали не только применение растений в хозяйстве и медицине, он исследовал строение и физиологические отправления растений, их распространение, влияние на них почвы и климата. Теофрасту принадлежит и первая классификация растений, хотя и весьма наивная с современных позиций. Свои взгляды Теофраст изложил в 10-томной "Естественной истории растений". Многие выдвинутые им положения ошибочны и не подтверждены экспериментально, однако его научный авторитет был настолько велик, что его работами руководствовались в течение нескольких веков. В процессе исторического развития в ботанике появились разные методы изучения растений. Это привело к дифференциации научных дисциплин, составляющих ботанику, как одну из самых разветвленных естественных наук: морфологию в широком понимании, палеоботанику, физиологию, биохимию растений, систематику, географию, экологию растений, геоботанику, палиноморфологию, изучающую структуру пыльцевых зерен, и т.д. Особое место среди этих дисциплин занимала и занимает морфология (от греч. morph\=e – форма и logos – учение). "Органическая форма – это видимое проявление внутренних связей, характеризующих жизнь на каждом уровне. Она может быть проще всего определена как биологическая организация и представляет собой наиболее важную проблему, с которой сталкиваются изучающие науку о жизни. Форму можно назвать не только душой естественной истории, так как она служит мерой эволюционного родства, но и душой всей биологии, так как она является очевидным и легко доступным изучению проявлением основных черт жизни". По морфологическим признакам судят о разнообразии растений, они составляют основу их классификации; без знания структуры невозможно изучать жизненные отправления растений, в том числе их способность благодаря фотосинтезу создавать органические вещества и увеличивать содержание в атмосфере кислорода. Поэтому изучение структурных особенностей растений необходимо для развития других ботанических дисциплин. Дифференциация методов исследования строения растений сопровождалась разделением морфологии на многочисленные специальные дисциплины: морфологию в узком смысле слова (макроморфологию), изучающую внешнее строение растений; эмбриологию, изучающую начальные этапы развития семенных растений от заложения репродуктивных структур, осуществляющих размножение, до образования семени; анатомию, изучающую строение растений на клеточном и тканевом уровнях. Учение о клетке в настоящее время составляет содержание самостоятельной биологической дисциплины – цитологии. Разнообразие методов, используемых в морфологии растений, позволяет решать следующие проблемы, имеющие общебиологическое значение. 1. Изучение топографических закономерностей в строении растений. Главным методом исследования служит описательный, созданный К.Линнеем. Сейчас этот метод обычно называют сравнительно-морфологическим. 2. Изучение закономерностей формообразования (морфогенеза) в процессе индивидуального развития растения – его онтогенеза. Это требует исследования структурных преобразований растения на всех этапах его жизни – от зиготы до естественной смерти. При этом важное значение имеет анализ всех проявлений морфогенеза: особенностей роста, морфологической и анатомической дифференциации тела растения, возникающих в процессе его развития, полярности, симметрии, корреляции. Естественно, глубина изучения этих вопросов зависит от тесных контактов морфологии с другими ботаническими дисциплинами: физиологией, генетикой, биохимией, биологией развития. С этой проблемой связана и репродуктивная биология, основу которой составляет изучение всех структур и процессов, приводящих к размножению растений – одному из главных свойств всех живых организмов, обеспечивающему не только увеличение числа особей, но и их расселение. Большой интерес в настоящее время вызывает раздел репродуктивной биологии, непосредственно связанный с накоплением биомассы, – биотехнологией: культурой изолированных клеток и тканей как способа быстрого размножения растений. 3. Изучение морфогенетических трансформаций в течение длительного процесса эволюции. Это направление – эволюционная морфология – основано на синтезе данных онтогенетической морфологии и сравнительной морфологии ныне живущих и вымерших растений. Задача эволюционной морфологии – изучение общих закономерностей преобразования структуры растений в процессе эволюции, без знания которых невозможно решение вопросов, связанных с филогенией растений, отражающей не только родственные отношения между разными таксонами, но и основные пути их эволюции. Таксонами (лат. t\'axon, во множественном числе taxa) называют любые конкретные систематические группы определенного ранга. Так, таксоном в ранге семейства будет семейство Ranunculaceae (лютиковые), в ранге рода – Ranunculus L. (лютик), а в ранге вида, например, Ranunculus repens L. (лютик ползучий). О родственных связях прежде всего судят по сходству морфологических признаков, которое, однако, не всегда свидетельствует о родстве организмов. Оно может быть проявлением параллельного развития нескольких групп растений от каких-то общих предков либо следствием конвергенции – эволюционно закрепленных сходных особенностей строения, обусловленных одинаковыми условиями существования. Только разностороннее изучение растений и сопоставление данных онтогенетического, сравнительно-морфологического и палеоботанического исследований может восстановить реальный ход их исторического развития, что способствует выявлению родственных связей между таксонами и разработке эволюционной системы растений. 4. Изучение связи между структурой и функцией, между растением и условиями внешней среды. Взаимодействие структуры и функции составляет основу жизнедеятельности любого организма. Функции без структуры не бывает, структура без функции бессмысленна. Ведь "изучать органы независимо от их отправлений, организмы независимо от их жизни почти так же невозможно, как изучать машину и ее части, не интересуясь их действием". Только соединение морфологического и физиологического методов исследования дает представление о растении как целостной структурно-функциональной и весьма динамичной системе, приспособленной к жизни в определенной экологической обстановке и чутко реагирующей на любые изменения внешних условий. Реакции растений на неблагоприятные факторы среды их обитания проявляются сначала в биохимических и физиологических нарушениях, затем они затрагивают внутриклеточные структуры и, наконец, возникают изменения морфологического характера, заметные невооруженному глазу. Сначала они затрагивают отдельные растения, а впоследствии распространяются на все сообщество. Оценка уровня деградации растений под действием антропогенных факторов, прогнозирование их возможных изменений под влиянием неблагоприятных условий составляют сущность ботанического мониторинга (от лат. и англ. monitor – предостерегающий). Его задача – вовремя сигнализировать обо всех случаях превышения отрицательных нагрузок, вызванных деятельностью человека, и принимать действенные меры для изменения режима эксплуатации растительных ресурсов и охраны растительного покрова как части глобальной проблемы сохранения генофонда и охраны окружающей среды. Само собой очевидно, что морфология растений как фундаментальная ботаническая дисциплина абсолютно необходима для решения разнообразных практических задач: медицинских, лесохозяйственных, природоохранных и многих других. Перечислить все области применения морфологии растений вряд ли возможно. Предлагаемый учебник посвящен морфологии высших растений. Прежде, чем перейти к анализу закономерностей их строения и демонстрации присущего им морфологического разнообразия, следует определить, что представляет собой растение как объект изучения, каковы его связи с другими живыми организмами, населяющими нашу планету, и, наконец, какое место в мире растений занимают высшие растения. Лотова Людмила Ивановна Ведущий российский специалист в области структурной ботаники. Доктор биологических наук, заслуженный профессор Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова. Л. И. Лотова широко известна работами в области фундаментальной и прикладной анатомии растений; является признанным специалистом в проблемах эволюции проводящего аппарата высших растений, применении анатомии растений в разработке филогенетической системы и анализе биоразнообразия высших растений.
Л. И. Лотова — автор более 160 научных публикаций, в том числе монографий «Анатомия коры хвойных» (1987), «Микроструктура коры основных лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы» (1998), «Анатомия коры розоцветных: разнообразие, эволюция, таксономическое значение» (2005; в соавт. с А. К. Тимониным). Кроме того, она является автором свыше 25 учебно-методических пособий, в числе которых широко используемые в высших учебных заведениях России и выдержавшие по нескольку изданий: «Практикум по анатомии и морфологии растений», «Практикум по анатомии растений» (в соавт.), «Практикум по цитологии» (в соавт.), «Пособие по систематике цветковых растений» (в соавт.) и др. |