URSS.ru Магазин научной книги
Обложка Новиков Н.Н. Биохимия растений Обложка Новиков Н.Н. Биохимия растений
Id: 317034
2499 р.

Биохимия растений Изд. 3, перераб. и доп.

2024. 680 с.
Белая офсетная бумага

Аннотация

Учебник содержит современные сведения о химическом составе растений и превращениях веществ и энергии в растительных организмах. Изложены биохимические основы формирования качества растительной продукции.

Предназначен для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям «Агрохимия и агропочвоведение», «Агрономия», «Садоводство», «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции», «Технология продуктов питания».... (Подробнее)


Оглавление
top
Оглавление3
Введение7
Список сокращений13
Глава 1. Углеводы15
1. Моносахариды16
1.1. Характеристика отдельных моносахаридов26
2. Олигосахариды27
3. Полисахариды32
3.1. Крахмал33
3.2. Гликоген36
3.3. Полифруктозиды37
3.4. Целлюлоза38
3.5. Гемицеллюлозы40
3.6. Пектиновые вещества42
3.7. Камеди и слизи43
Вопросы для самоконтроля44
Глава 2. Липиды45
1. Жиры46
2. Фосфолипиды52
3. Гликолипиды55
4. Стероидные липиды56
5. Воски58
Вопросы для самоконтроля59
Глава 3. Аминокислоты60
1. Общая характеристика и биологическая роль аминокислот60
2. Свойства аминокислот67
Вопросы для самоконтроля70
Глава 4. Нуклеотиды71
Вопросы для самоконтроля77
Глава 5. Белки78
1. Строение белковых молекул79
2. Конформация белковых молекул96
3. Размеры и формы белковых молекул101
4. Свойства и методы изучения белков105
5. Классификация белков110
6. Аминокислотный состав белков114
Вопросы для самоконтроля122
Глава 6. Витамины123
1. Жирорастворимые витамины125
2. Водорастворимые витамины131
3. Антивитамины150
Вопросы для самоконтроля152
Глава 7. Биохимическая энергетика154
1. Принципы функционирования биоэнергетических систем155
2. Тепловые эффекты биохимических реакций157
3. Термодинамические критерии направленности биохимических превращений159
4. Сопряженный синтез веществ167
5. Общие закономерности осуществления биоэнергетических процессов в организмах177
Вопросы для самоконтроля179
Глава 8. Ферменты180
1. Механизм действия ферментов182
2. Строение двухкомпонентных ферментов189
3. Каталитическая активность ферментов205
4. Изоферменты207
5. Изменение активности ферментов в зависимости от условий среды212
6. Локализация ферментов221
7. Регуляция ферментативных реакций225
8. Классификация ферментов и их участие в метаболизме растений236
8.1. Оксидоредуктазы237
8.2. Трансферазы247
8.3. Гидролазы256
8.4. Лиазы264
8.5. Изомеразы268
8.6. Лигазы270
Вопросы для самоконтроля271
Глава 9. Обмен углеводов273
1. Фотосинтез273
1.1. Световая стадия фотосинтеза275
1.1.1. Инициирование светом переноса электронов и протонов в мембранах хлоропластов283
1.1.2. Фотофосфорилирование290
1.2. Темновая стадия фотосинтеза293
1.3. Фотодыхание302
1.4. Ассимиляция СО2 у С2-растений305
1.5. Эффективность использования энергии при фотосинтезе311
1.6. Конечные продукты фотосинтеза312
1.7. Фотосинтез у бактерий318
2. Ассимиляция СО2 за счет использования энергии химических реакций320
3. Дыхание322
3.1. Гликолиз324
3.2. Цикл ди- и трикарбоновых кислот332
3.3. Окисление биоэнергетических продуктов цикла Кребса341
3.4. Окислительное фосфорилирование346
3.5. Энергетический выход реакций дыхания349
3.6. Пентозофосфатный цикл354
3.7. Окисление моносахаридов в кислоты360
3.8. Анаэробное дыхание362
4. Взаимопревращения моносахаридов370
5. Синтез и превращения олигосахаридов379
6. Синтез и распад полисахаридов384
Вопросы для самоконтроля391
Глава 10. Обмен липидов393
1. Синтез жирных кислот394
2. Синтез ацилглицеринов401
3. Синтез фосфолипидов402
4. Распад жиров406
5. Превращение жирных кислот в углеводы415
6. Распад фосфолипидов419
7. Синтез и превращения других липидов420
Вопросы для самоконтроля423
Глава 11. Обмен аминокислот425
1. Синтез аминокислот425
2. Превращение и распад аминокислот443
3. Связывание избыточного аммиака448
4. Синтез мочевины450
5. Синтез аминокислот с использованием нитратной формы азота455
6. Синтез аминокислот при восстановлении молекулярного азота460
Вопросы для самоконтроля467
Глава 12. Нуклеиновые кислоты. Обмен нуклеотидов и белков468
1. Генетическая роль и строение ДНК471
2. Виды РНК и их строение478
3. Генетический код482
4. Синтез ДНК488
5. Cинтез РНК499
6. Синтез белков512
7. Синтез нуклеотидов523
8. Процессы распада нуклеиновых кислот и нуклеотидов530
9. Распад белков534
Вопросы для самоконтроля538
Глава 13. Вещества вторичного происхождения540
1. Фенольные соединения541
2. Биосинтез фенольных соединений548
3. Полимерные фенольные соединения555
4. Терпеноидные соединения560
5. Синтез терпенов565
6. Алкалоиды569
7. Синтез алкалоидов576
8. Гликозиды580
Вопросы для самоконтроля587
Глава 14. Биохимические основы формирования качества растительной продукции590
1. Зерновые злаковые культуры591
2. Зернобобовые культуры616
3. Масличные культуры625
4. Картофель633
5. Корнеплоды640
6. Кормовые травы646
7. Овощные культуры655
8. Плодово-ягодные культуры660
Вопросы для самоконтроля669
Литература671
Предметный указатель673

Введение
top

Биохимия (биологическая химия) изучает химические процессы, происходящие в живых организмах. Важнейшие ее задачи — выяснение химического состава микроорганизмов, растений, животных и человека как на молекулярно-клеточном, так и на организменном уровне, а также исследование строения, функций и механизмов превращения веществ, участвующих в жизнедеятельности организмов. Современную биохимию в полной мере можно считать наукой, главная цель которой — познание химических основ жизненных явлений.

В зависимости от объектов исследования в качестве самостоятельных научных направлений выделяют биохимию микроорганизмов, растений, животных и человека, а также техническую биохимию, изучающую химические процессы, происходящие при хранении и переработке продуктов растительного, животного и микробного происхождения.

Со времен глубокой древности люди в борьбе за свое существование научились использовать многие биохимические процессы, которые были положены в основу различных производств: приготовления хлеба, сыра, вина и пива, дубления кож, ферментации чая и табака, получения кисломолочных и квашеных продуктов, лекарственных, витаминных и других препаратов. Однако механизмы этих процессов длительное время оставались неизвестными.

Функционально-биохимическое изучение органических веществ было начато в XVIII веке, когда в химическом анализе стали применять количественные методы. Из тканей животных и растений были выделены многие химические вещества и предприняты попытки выяснить их строение, химические свойства и биологические функции. Особенно заметным событием в становлении биохимии как самостоятельной науки следует считать открытие действия ферментов — биологических катализаторов белковой природы, с помощью которых осуществляются химические реакции в живых организмах. Ученый Российской академии наук К. С. Кирхгоф в 1814 г. установил, что в прорастающих зерновках пшеницы содержится вещество, способное катализировать гидролитическое превращение крахмала в декстрины и сахар. Это вещество впоследствии назвали амилазой. В настоящее время известно, что гидролиз крахмала катализирует не один фермент, а целая группа амилаз.

Открытие К. С. Кирхгофа положило начало биохимическому изучению ферментативных реакций и к концу XIX века стало совершенно очевидно, что почти все химические превращения в живых клетках происходят с участием ферментов и благодаря действию этих катализаторов осуществляется нормальная жизнедеятельность организмов. В дальнейшем Э. Бухнер (1897) обнаружил в бесклеточных дрожжевых экстрактах вещества, способные катализировать брожение сахара, и таким образом было показано, что в основе своей микробиологические процессы также обусловлены определенными химическими реакциями, которые происходят под воздействием ферментов, выделяемых в окружающую среду микробными клетками.

В течение XVIII–XIX веков проводилось изучение многих химических веществ, входящих в состав растительных и животных тканей, определялось их содержание и значение для питания и хозяйственной деятельности человека. К. В. Шееле впервые выделил из клеток организмов глицерин, винную, яблочную, лимонную и мочевую кислоты. Я. Б. Беккари (1728) получил из размолотого зерна пшеницы путем отмывания водой растительный белок клейковину. Л. Н. Воклен и П. Робике (1806) выделили из сока спаржи амид аспарагиновой кислоты — аспарагин, что положило начало открытию и изучению аминокислот. Важные исследования по изучению липидов выполнил французский химик М. Э. Шеврёль, который в своих опытах показал, что молекулы жиров содержат остатки глицерина и жирных кислот. А. М. Бутлеров и Э. Г. Фишер внесли большой вклад в изучение сахаров.

В середине XIX века Ю. Либих, используя новые аналитические методы, определил содержание в пищевых продуктах белков, жиров и углеводов, а Н. Э. Лясковский выполнил детальные исследования по оценке содержания белков в зерне пшеницы и количества азота в растительных белках. В 1868 г. швейцарский химик И. Ф. Мишер впервые обнаружил в клеточном ядре дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК). В 1880 г. Н. И. Лунин открыл в молоке вещества, которые впоследствии назвали витаминами. В 1901 г. Э. Г. Фишер сформулировал основные положения полипептидной теории строения белков. Таким образом, к концу XIX века биохимия сформировалась как самостоятельное научное направление, которое называли физиологической химией. Современное название этой науки — биохимия, или биологическая химия, — было дано в начале XX века (К. Нейберг, 1903), и в дальнейшем оно уже окончательно вошло в перечень фундаментальных биологических наук.

Бурное развитие биохимии наблюдалось в первой половине XX века, когда во многих научных и образовательных учреждениях появились биохимические лаборатории и кафедры. В результате развернувшейся исследовательской работы уже проводилось не только изучение строения и функций органических веществ, входящих в состав организмов, но и выяснение механизмов их синтеза, распада и превращений. Значительным достижением биохимической и в целом биологической науки было открытие химических реакций, происходящих при фотосинтезе, и биологического окисления, лежащего в основе дыхания. Существенный вклад в экспериментальную и теоретическую разработку этих жизненно важных процессов внесли такие известные ученые, как О. Г. Варбург, М. Кальвин, А. Н. Бах, В. И. Палладин, Г. Г. Эмбден, Я. О. Парнас, О. Ф. Мейергоф, Х. А. Кребс, С. П. Костычев, В. А. Энгельгардт, А. Л. Ленинджер. Фундаментальные исследования по изучению химического состава растений и растительной продукции выполнили К. Регель, Ф. В. Церевитинов, Н. Н. Иванов, М. И. Княгиничев, Д. Н. Прянишников, А. В. Благовещенский, В. Л. Кретович.

В середине XX века биохимиками были сделаны выдающиеся открытия, послужившие теоретическими предпосылками для возникновения новых наук, выделившихся из биохимии. В 1941 г. Дж. У. Бидл и Э. Л. Тейтем в результате анализа имевшихся в то время экспериментальных данных сформулировали гипотезу «один ген — один фермент», которая позволила объяснить механизмы генетических процессов, происходящих в организмах. Согласно этой гипотезе в генах содержится информация о структуре белков-ферментов, катализирующих биохимические реакции в ходе формирования тех или иных признаков организма. Поэтому именно через ферменты гены оказывают влияние на формирование соответствующих признаков. В дальнейшем было показано, что под контролем структурных генов синтезируются не белки, а отдельные полипептиды, из которых образуются белковые молекулы.

Вслед за этим открытием О. Т. Эйвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти (1944) биохимическими методами доказали, что носителем генетической информации в организмах является ДНК. В 1954 г. Ф. Сенгер впервые установил последовательность соединения аминокислотных остатков в белке инсулине, и таким образом была расшифрована первичная структура этого белка. В результате применения разработанных Ф. Сенгером методов анализа полипептидов в дальнейшем были определены последовательности соединения аминокислотных остатков в молекулах многих белков. Новые аналитические подходы, разработанные биохимиками в ходе изучения нуклеиновых кислот и белков, послужили важной методологической основой для развития новых наук — биохимической и молекулярной генетики, биоорганической химии, молекулярной биологии.

Биохимические исследования сыграли решающую роль в расшифровке генетического кода и выяснении механизмов генетических процессов. Ф. Крик, М. У. Ниренберг, Г. Маттеи, С. Очоа, Х. Г. Корана и др. (1961–1965) в ходе оригинальных биохимических опытов показали, что каждый аминокислотный остаток, входящий в структуру белка, кодируется в ДНК определенным кодоном, представляющим собой сочетание из трех последовательно соединенных нуклеотидных остатков.

Усилиями большой группы исследователей (М. В. Хогленд, М. Мезельсон, Р. У. Холли, А. Н. Белозерский, А. С. Спирин, А. А. Баев и др.) в 1956–1967 гг. выяснены первичная структура и биологическая роль рибосомной, матричной и транспортной РНК (РНК — рибонуклеиновая кислота). В это же время Ф. Жакоб и Ж. Л. Моно (1961) разработали теоретические основы регуляции биосинтеза белков, а Ф. Крик, А. Корнберг, Дж. Кернс, И. Р. Легман и др. выполнили работы по изучению механизма репликации (синтеза) ДНК.

В начале 1970-х годов Х. Г. Корана синтезировал ген транспортной РНК, а Д. Балтимор, Х. М. Темин, П. Берг, П. Лобан, С. Коэн, Г. Бойер разработали ферментативные методы объединения фрагментов ДНК и таким образом положили начало развитию еще одного научного направления — генетической (генной) инженерии, главной задачей которой является создание теоретических основ переноса природных или искусственных (полученных химическим синтезом) генов с целью направленного изменения генетических свойств организмов.

К концу XX века биохимиками были решены многие проблемы, связанные с выяснением структуры, функций, механизмов синтеза и превращений большинства органических веществ, участвующих в жизнедеятельности организмов: углеводов, липидов, органических кислот, нуклеотидов, аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, витаминов, гормонов и других регуляторов химических процессов в организмах, алкалоидов, гликозидов, эфирных масел, терпеноидных, гидроароматических и фенольных соединений.

С использованием современных методов определены структура, химический состав и биологические функции отдельных компонентов живого организма: органов, тканей, клеток, всех клеточных органелл и внутриклеточных мембранных комплексов. Значительные успехи достигнуты в разработке теории ферментативного катализа и регуляции химических процессов в организмах под действием аллостерических ферментов, гормонов и регуляторных белков. В результате углубленного изучения ультраструктуры клетки исследователям удалось сформулировать основные концепции биоэнергетических процессов и биохимических превращений, происходящих с участием клеточных мембран и связанных с ними ферментных комплексов. Достижения биохимии послужили основой для разработки молекулярных основ морфогенеза и выяснения причин возникновения различных заболеваний, вызванных недостатком витаминов, незаменимых аминокислот и жирных кислот, а также болезней, связанных с отсутствием в организме или недостаточным синтезом ферментов.

Особенно крупные достижения отмечены в области изучения механизмов генетических процессов. Разработаны быстрые методы анализа нуклеотидных последовательностей ДНК, РНК и аминокислотных последовательностей в белковых полипептидах. Расшифрованы механизмы биосинтеза ДНК, РНК и белков, на этой основе раскрыты принципы передачи генетической информации в процессе размножения клеток и целых организмов, а также выяснены молекулярные основы реализации в клетках организмов генетической информации, содержащейся в молекулах ДНК. Благодаря новым разработкам биохимиков стало возможно путем химического синтеза и применения ферментов создавать новые белки и даже гены, не существующие в природе.

Биохимиками выполнены фундаментальные исследования по изучению химического состава сельскохозяйственных, древесных и лекарственных растений, в результате чего раскрыты механизмы синтеза и превращений основных химических веществ, участвующих в их жизнедеятельности и формировании урожая, а также определяющих качество и безопасность растительной продукции. В ходе таких исследований установлено влияние природно-климатических факторов, агротехники и химических средств на количественную и качественную изменчивость химического состава растений и растительной продукции. В основном выяснены биохимические механизмы превращений веществ, происходящих при хранении и переработке сельскохозяйственной продукции.

Основные направления развития современной биохимии — дальнейшее изучение ферментативных и биоэнергетических процессов; познание регуляторных механизмов на уровне отдельных органов, тканей, клеток и внутриклеточных структур, а также целого организма; разработка биохимических основ управления процессами жизнедеятельности организмов и оптимизации факторов внешней среды. Важное значение имеет также теоретическое обоснование различных прикладных направлений биохимии, связанных с развитием новых технологий получения продуктов питания, кормовых и лекарственных препаратов, а также выращивания сельскохозяйственных культур и создания высокопродуктивных генотипов животных, растений и микроорганизмов.

Являясь в своей основе химической наукой, биохимия широко использует химические и физико-химические методы исследований: колориметрический и спектроскопический анализ, различные виды хроматографии, избирательную адсорбцию, ультрацентрифугирование, электрофорез и изоэлектрофокусирование, рентгеноструктурный анализ, электронную микроскопию, ядерный магнитный резонанс, применение радиоактивных и стабильных изотопов и др. Вместе с тем биохимики разработали и свои специфические методы исследований. Главные особенности этих методов — применение щадящих способов выделения веществ, лиофильное высушивание биологического материала и использование защитных добавок с целью сохранения нативных свойств изучаемых веществ.

В процессе биохимических исследований очень часто используют искусственные полипептиды и олигонуклеотиды, иммуносорбцию и иммунохимический анализ, а также специфические ферментные препараты, позволяющие направленно изучать тот или иной биохимический процесс. С целью более глубокого познания химических превращений, происходящих в организмах, применяются приемы моделирования биохимических процессов в искусственных системах вне организма, а также разработаны специальные методики для проведения биохимических экспериментов в живых объектах (растения, животные, микроорганизмы).

Химические превращения в живых организмах обычно называют биохимическими реакциями или процессами, а образующиеся продукты таких реакций — метаболитами. Вся совокупность биохимических реакций в организме объединяется более общим названием — обмен веществ или метаболизм. Последовательности биохимических реакций, связанные с синтезом и превращениями определенных химических веществ или групп структурно близких соединений, принято называть метаболическими путями.

В связи с тем что биохимия изучает молекулярные процессы в организмах, она служит теоретической основой для ряда других наук — физиологии, молекулярной и биохимической генетики, молекулярной биологии, генетической инженерии, микробиологии, экологии, биотехнологии, эволюционной биологии, фитопатологии, агрохимии, химической защиты растений. Достижения биохимии находят широкое применение в различных областях хозяйственной деятельности человека: селекции растений, животных и микроорганизмов, медицине, пищевой, парфюмерной и биотехнологической промышленности, биоэнергетике, сельском и лесном хозяйстве. Сведения по биохимии расширяют представления об устройстве окружающего нас мира, и прежде всего мира живой природы, поэтому они имеют важное образовательное значение.


Об авторе
top
photoНовиков Николай Николаевич
Доктор биологических наук по научным специальностям «Агрохимия» и «Биохимия», почётный работник высшего профессионального образования, лауреат премии имени академика Д. Н. Прянишникова. Профессор кафедры агрономической, биологической химии и радиологии ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет –— МСХА имени К. А. Тимирязева. Разрабатывает биохимические основы формирования качества растительной продукции. Автор научных работ, связанных с изучением влияния режима питания растений и фиторегуляторов на состав белков и качество растительной продукции; выяснением связи между составом белков и технологическими свойствами зерна пшеницы и других злаковых культур; оценкой качества растительной продукции по накоплению белков и отдельных белковых компонентов, содержанию незаменимых аминокислот в белках, активности гидролитических ферментов и ферментов антиоксидантной системы, концентрации аминокислот в соке листьев. Н. Н. Новиков создал новые методы диагностики азотного питания и прогнозирования качества зерна злаковых культур и определения активности пероксидаз в растениях. В ходе электрофоретических исследований он обосновал возможность использования белковых и полипептидных компонентов в качестве генетических маркеров при отборе генотипов пшеницы с улучшенными технологическими свойствами зерна. Подготовил 12 кандидатов наук. Опубликовал более 200 научных и учебно-методических работ, в том числе учебники для вузов «Биохимия растений» (URSS) и «Биохимия сельскохозяйственных растений», 8 учебных пособий (из них 6 с грифом УМО). Соавтор учебников для вузов «Биохимия сельскохозяйственных растений», «Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений» (два издания), «Сельскохозяйственная биотехнология» (три издания), «Сельскохозяйственная биотехнология и биоинженерия» (URSS), «Биохимические основы качества продукции растениеводства».