|
Оглавление
Введение
У меня возникла мысль назвать эту книгу «Вторичное развитие». К такому названию побуждало то обстоятельство, что она посвящена именно этому вопросу. Кстати, в литературе отсутствует монография, специально посвященная вторичному развитию, хотя необходимость подробно рассмотреть его вполне назрела. Вместе с тем в книге разбираются все виды вторичного развития, таким образом, в ней дается общее представление об этом мало освещенном предмете. Однако в попытке дать книге такое название меня остановило то соображение, что из всех разделов вторичного развития подробно рассмотрена лишь регенерация, тогда как другим видам вторичного развития уделено сравнительно мало внимания. Поэтому более правильным было назвать книгу «Регенерация и развитие». Основным тезисом книги, несомненно, является подробная аргументация того, что регенерация — это вторичное развитие. Естественно, что выявление отношения регенерации к другим видам вторичного развития было совершенно необходимым. Все же освещение этих видов вторичного развития не имело самостоятельного значения. Оно было тесно связано с рассмотрением регенерации. Основной задачей книги, следовательно, было показать, что регенерация всегда оказывается процессом развития. Хотя мысль эта кажется бесспорной и поэтому не нуждающейся в доказательствах, она далеко не всегда легко воспринимается. Приходится считаться с тем, что регенерация часто протекает в условиях резко нарушенного нормального состояния организма. Поэтому мне казалось особенно важным подчеркнуть особенности регенерации как процесса развития в тех случаях, когда ее сущность наиболее затемнена, а именно при регенерации у млекопитающих животных и человека. Пожалуй, в наибольшей степени нуждается в подчеркивании принципиальная сторона регенерационных процессов, их свойства как процессов развития в тех случаях, когда нормальное состояние организма нарушено воздействием патологических факторов. Приходится считаться с тем, что развитие, характеризующее всякую регенерацию, при патологических воздействиях настолько завуалировано, процессами разрушения и дегенерации, что биологи отказывались даже рассматривать соответствующие явления как регенерацию. Теперь это, может быть, покажется странным, но нельзя не считаться с тем фактом, что биологическое учение о регенерации игнорирует наиболее распространенные регенера-ционные процессы, а именно связанные с заболеваниями и действием токсических веществ. Именно в связи с таким положением дела я старался более подробно остановиться на регенерационных процессах, связанных с патологией, так как в других случаях вторичное развитие как основа регенерации не вызывало сомнений. Насколько поставленная мною цель была достигнута и в какой мере стало ясным, что любая регенерация — это процесс вторичного развития, судить, конечно, читателю. Регенерацию обычно определяют как образование заново или восстановление утраченных органов или частей организма. Определение это в общем верно, но оно требует разъяснений. Утрата органов или частей организма может произойти или в естественных условиях обитания животных и человека или быть вызванной намеренно, в порядке лечения или эксперимента. Последнее не требует разъяснений. Что касается первого, то причины удаления или повреждения органа или частей тела животных и человека в естественных условиях могут быть самыми разнообразными. Орган может быть удален или поврежден в результате нападения хищника. Некоторые животные обладают способностью к автотомии — самокалечению, например ящерицы. При попытке поймать и удержать их они сами отламывают орган, за который их держат. Если это ящерица, то таким органом является хвост. Оторванный хвост в дальнейшем регенерирует. Повреждение органа может быть вызвано травмой, а также разнообразными внешними воздействиями среды. Наконец, утрата органа может быть причинена заболеванием, вызванным воздействием микроорганизмов или паразитов. Во всех разобранных случаях животное или человек претерпевают повреждение, утрачивают тот или иной орган или часть тела. Поэтому регенерация, наступающая вслед за таким повреждением, носит название репаративной, т. е. починочной, направленной на устранение возникшего дефекта. Регенерация, вызываемая экспериментально, когда удаляется тот или иной орган животного, а также регенерация, следующая за операцией у человека, также является репаративной. Не обязательно повреждение, наносимое организму в естественных условиях, а также хирургом или по воле экспериментатора, сводится к удалению органа. Это может быть укол, разрез, размозжение, общее повреждение, которое приводит к утрате ткани той или иной части организма. Происходящая при этом регенерация в виде заживления раны или образования недостающей разрушенной ткани также, конечно, относится к репаративной регенерации. Попытки противопоставить заживление ран регенерации трудно признать обоснованными. Заживление ран — только одна из разновидностей регенерации, при которой не выражено формообразование в том смысле, что не возникает заново органа, но имеются другие характерные особенности регенерации. Подробнее этот вопрос рассматривается дальше, после определения существенных черт регенерационного процесса. Репаративная регенерация противостоит физиологической, которая постоянно протекает в организме в процессе жизнедеятельности. Она выражается в замене клеток, погибающих или выходящих из состава организма, новыми жизнеспособными, например при замене слущивающихся клеток кожи или клеток крови, разрушающихся в большом количестве даже в нормальных условиях жизнедеятельности. При физиологической регенерации никакого внешнего вмешательства не происходит, и она протекает незаметно, как бы исподволь, лишь в некоторых случаях оказываясь выраженной в более резкой степени в связи с сезонным усилением, например при линьке у птиц и млекопитающих. Определение репаративной регенерации как образования заново утраченных органов и частей тела не вызывает возражений. Это определение достаточно точно. Однако выражение «образование заново» нуждается определенно в расшифровке, т. е. в выяснении его смысла, выделении той области, к которой относятся явления регенерации, т. е. той биологической категории, к которой они принадлежат. В этом отношении большой интерес представляют высказывания Ч. Дарвина (1868) о регенерации. Дарвин довольно подробно рассматривает явления регенерации в своем труде «Изменение животных и растений в состоянии одомашнивания» и подчеркивает тесную связь способности животных к размножению с регенерацией. Он считал, что развитие, связанное с половым размножением, бесполым размножением и регенерацией, представляет собой проявления одной и той же способности. Эта важная мысль Дарвина, к сожалению, в дальнейшем не была развита исследователями. Правда, сходство регенерации с бесполым размножением не раз освещалось в литературе, но мысль об общей основе процессов размножения и регенерации, каким является развитие, не была разобрана сколько-нибудь детально до самого последнего времени. Четкую расшифровку понятия регенерации в плане отнесения его к определенной биологической категории дала лишь М. А. Воронцова в своей книге «Регенерация органов у животных» (1949). Она определяет регенерацию следующим образом: «Регенерация есть процесс вторичного развития органов или тканей, вызванный повреждением того или иного рода» (с. 33). Здесь впервые регенерация определена как вторичное развитие, именно эта ее особенность выделена как наиболее характерная. Чтобы понять значение этой характеристики регенерации, необходимо разобрать, что представляют собой первичное и вторичное развитие, поскольку эти термины не имеют широкого распространения. Первичное развитие которое, правда, обычно так не называют,— это онтогенез, индивидуальное развитие от яйца или группы клеток (при бесполом размножении) до взрослого состояния. Развитие индивидуума при половом размножении можно по большей части подразделить на эмбриональное и постэмбриональное развитие. Границы между этими двумя подразделениями индивидуального развития не всегда четки. Эмбриональным развитием принято называть развитие зародыша в яйцевых оболочках или в организме матери. После выхода из яйцевых оболочек или утробы матери организм претерпевает развитие, называемое постэмбриональным. Для эмбрионального развития характерно резкое преобразование организма, возникновение его основной структуры, четко выраженный морфогенез и органогенез. Постэмбриональному развитию свойственны менее резкие проявления развития — это рост, половое созревание, позднее образование некоторых органов. Однако надо помнить, что у некоторых животных после выхода из оболочек наступает личиночный период, а вслед за ним нередко метаморфоз, т. е. превращение, сопровождаемое кардинальным изменением признаков животного. Таким образом, иногда и постэмбриональное развитие выражается в довольно красочных изменениях. Примером может служить превращение гусениц в бабочек или головастиков в лягушек. Все же, как правило, постэмбриональное развитие выражается в более скромных изменениях, чем эмбриональное. К сожалению, отсутствует адекватный термин, который обозначал бы науку, занимающуюся изучением индивидуального развития; термин «онтогенетика» не привился. Поэтому науку, изучающую индивидуальное развитие, именуют эмбриологией, хотя, конечно, ее объектом является не только эмбриональное развитие, но и постэмбриональное. Как ни странно звучит название «эмбриология» по отношению к разделу науки, который изучает, например, явления полового созревания, с таким словоупотреблением поневоле приходится мириться. С неправильной терминологией часто приходится встречаться в научных исследованиях, когда необходимый термин отсутствует или почему-то не употребляется. Значение таких неправильных терминов, как эмбриология, когда он употребляется по отношению ко всей науке об индивидуальном развитии, можно понять, только зная их происхождение, т. е. обстоятельства, при которых они возникли. Как бы там ни было, но что такое эмбриональное и постэмбриональное развитие, хорошо известно. Меньшее внимание привлекает развитие индивидуума, которое связано с бесполым размножением. Между тем этот вид индивидуального развития достаточно широко распространен. Его также принято относить в область эмбриологии, разумеется, с еще меньшим основанием, чем постэмбриональное развитие. Развитие, происходящее при бесполом размножении на его ранних стадиях, также характеризуется более крупными формообразовательными изменениями, чем на более поздних стадиях. Это объясняется опять-таки тем, что сначала должна сложиться основная организация животного, должен произойти морфо- и органогенез, а затем уже происходит рост и развитие дефинитивных признаков животного. Развитие при бесполом размножении, а также эмбриональное и постэмбриональное развитие при половом размножении — это разделы или виды первичного развития. Для них характерно то, что они являются путями, посредством которых осуществляется размножение животных. Для того чтобы из частицы организма, отделившейся от него, возник новый организм, т. е. осуществился процесс размножения, необходимо, чтобы произошло развитие, так как отделившаяся в процессе размножения часть животного ни в какой мере не напоминает будущий организм, она еще должна развиться в него. Если не стоять на позициях чистого преформизма, сторонников которого в настоящее время уже нет, так как несостоятельность этого учения была показана еще в 18-м столетии, приходится признать, что в процессе размножения происходит истинное развитие организма, т. е. имеет место истинный эпигенезис. Это и есть первичное развитие организма. Вторичным развитием необходимо считать такое развитие, которое связано не с естественным размножением организмов, а с внешним воздействием на организм, чаще всего с повреждением, независимо от того, происходит ли оно в естественных условиях существования животного (человека) или вызвано искусственно. Такое внешнее воздействие приводит к вовлечению тканей организма, уже закончивших свое развитие, т. е. дефинитивных тканей, в новый процесс развития. В этом отношении оно и называется вторичным. Наиболее типичным случаем вторичного развития является регенерация. Если рассматривать типичные случаи регенерации, например регенерацию головы планарии или конечности у тритона, то становится очевидным, что регенерация—это процесс развития. Возьмем именно эти два примера, так как они характеризуют развитие целого комплекса органов в первом случае и отдельного органа во втором, который, правда, в свою очередь, состоит из комплекса органов более низшего порядка: кожи, мышц, скелета, сухожилий. Эти части органа, опять-таки в силу несовершенства научной терминологии, не имеют специального названия. Иногда, впрочем, их называют компонентами органа. При регенерации головы планарии на месте ампутированной головы образуется бугорок, который растет, развивается в коцический вырост. В нем отчетливо становятся видны зачатки глаз в виде черных точек, вырисовывается зачаток мозга. Изучение регенерации головы планарии под микроскопом выявляет постепенное образование заново всех характерных для нее органов: головного мозга, глаз, боковых выростов и т. д. Сначала, следовательно, образуется как бы набросок органа. В коническом выросте, носящем название регенерационной почки (следует избегать претенциозного названия «бластемы»), еще нельзя различить закладок отдельных органов. В дальнейшем происходит дифференцировка, т. е. образуются закладки всех органов планарии, расположенных в голове, и осуществляется их дефинитивное развитие. При регенерации конечности тритона на раневой поверхности также образуется сначала небольшой бугорок — регене-рационная почка, которая затем растет и дифференцируется. Наружная дифференцировка выражается в образовании зачатков пальцев, а затем дифференцированных пальцев. Внутренняя дифференцировка проявляется в образовании мышц, скелета, сухожилий, кожи. В приведенных типичных примерах регенерации происходит, следовательно, развитие органов (головы или конечности), сходное с развитием тех же органов в период их эмбрионального и постэмбрионального развития, а у планарий также в период их бесполого размножения, если оно присуще данному виду планарий. Таким образом, вполне оправдано определение регенерации как вторичного развития, образования заново. То, что регенерация это процесс развития, отражено собственно в самом термине регенерация, означающем в переводе с латыни «развитие» или «образование заново». В разобранных случаях сходство регенерации с эмбриональным развитием тех же органов настолько велико, что можно понять тех авторов, которые относят регенерацию к явлениям, сходным с эмбриогенезом, и считают, что она должна изучаться эмбриологией. Однако это правомочно лишь в том случае, если иметь в виду эмбриологию как науку, изучающую всякое развитие. Обычно этому термину дается более узкое толкование. Вторичность развития при регенерации совсем не следует понимать в том смысле, что регенерация просто повторяет эмбриональное или постэмбриональное развитие органов. Твердо установлено, что регенерация может протекать иначе, чем эмбриогенез. Вторичность регенерации заключается в том, что процесс развития, который однажды уже протекал, начинается снова, т. е. ткани, закончившие свое развитие, вновь в него вовлекаются. Именно в этом заключается вторичность, повторный характер регенерации, а не в том, что регенерационное развитие полностью сходно с первичным развитием. Что касается сходства вторичного и первичного развития, то, естественно, что оно часто налицо, так как сходные органы должны развиваться сходным образом. Однако отклонения от первичного развития могут быть очень велики, и в каждом отдельном случае приходится устанавливать черты сходства и различия обоих видов развития, первичного и вторичного. Регенерация типичный, но не единственный вид вторичного развития. Другим его примером может служить атипичная регенерация, которая характеризуется образованием взамен удаленной или утраченной части организма совсем иной. Такое явление получило название гетероморфоза. Этот вид вторичного развития следует отличать от типичной регенерации, так как для последней характерно именно образование органа или органов вновь в том же виде, в каком они существовали до повреждения. К атипичной регенерации, т. е. к вторичному развитию, следует отнести еще одно явление, носящее несколько иной характер,— компенсаторную гипертрофию. При этом виде регенерации удаление одного из парных органов вызывает гипертрофию, увеличение другого парного органа, что компенсирует утраченную массу ткани (откуда и название, данное этому явлению). Гипертрофированный орган обладает усиленной функцией, он как бы берет на себя работу недостающего органа. Увеличение органа означает его рост, а рост — это составная часть процесса развития. Таким образом, компенсаторная гипертрофия является развитием органа, парного удаленному, и при этом, конечно, развитием вторичным, так как наступает лишь при удалении одного из парных органов. Следующей важной разновидностью вторичного развития является образование добавочных органов. Они подобны уже существующему, развившемуся органу, но образуются на необычном месте в результате экспериментального вмешательства или повреждения и, таким образом, являются сверхкомплектными. Виды вторичного развития довольно многообразны. К нему относятся, следовательно, типичная регенерация, атипичная регенерация (включая компенсаторную гипертрофию) и образование добавочных органов. Вторичное развитие, как видно из приведенного перечисления, — значительная область своеобразных процессов индивидуального развития. Каждая из названных разновидностей вторичного развития для выявления ее характерных особенностей нуждается в специальном рассмотрении. Изучая явление регенерации, нельзя не отметить его целесообразности. Оно может рассматриваться как приспособление к наносимым организму повреждениям. Действительно, в результате регенерации утраченный в результате повреждения орган вновь образуется на том же месте и начинает функционировать, полностью заменяя утраченную часть организма. Приспособительное значение регенерации в этом смысле, видимо, не может быть оспорено. Оно становится еще яснее при более глубоком рассмотрении вопроса. Регенерация не только приводит к восстановлению утраченных органов, но без нее жизнь организмов вообще стала бы невозможной. В течение жизни организмы испытывают постоянные нарушения, которые трудно даже сразу представить себе. Организмы испытывают разнообразные вредные воздействия внешней среды, повреждения, наносимые им другими организмами, в том числе микроорганизмами, вызывающими многочисленные заболевания. Кроме того, различные повреждения могут возникать в организме в процессе его взаимодействия со средой, т. е. в процессе жизнедеятельности. Они выражаются в разного рода функциональных нарушениях, которые, однако, всегда имеют и морфологический эквивалент, т. е. выражаются в изменении структуры органов, поскольку, как известно, форма и функция едины. Если бы организмы были лишены возможности возмещать нанесенные им дефекты, которые в большинстве случаев не столь наглядны, как утрата органа, но крайне опасны, то существование их было бы невозможно. Поэтому способность к вторичному развитию, возобновлению утраченных частей, является важным приспособительным свойством организмов. В этой связи заживление ран также должно рассматриваться как важный приспособительный процесс, одна из разновидностей регенерации. Заживление раны отличается от других ре-генерационных процессов более слабыми проявлениями развития, поскольку при нем не образуется заново орган или целая часть организма, но все же отнесение его к регенерации вполне оправдано. Поскольку регенерация является одной из разновидностей вторичного развития, то для ее полной характеристики необходимо рассмотреть все его разновидности. Только тогда можно будет с несомненностью выяснить, какое место занимает регенерация среди этого обширного класса явлений.
Об авторе
 Лиознер Лев Давидович Советский ученый-физиолог, один из основоположников теории регенерации. Доктор биологических наук. Родился в Витебске, в семье юриста. В 1927 г. поступил на медицинский факультет 2-го МГУ, где стал заниматься в научном кружке под руководством Л. Я. Бляхера. В 1930 г., за несколько месяцев до окончания медицинского института, перешел на зоологическое отделение биологического факультета МГУ, а через год окончил его по специальности «динамика развития». В 1936 г. защитил кандидатскую, а в 1940 г. — докторскую диссертации. С 1957 по 1979 гг. заведовал лабораторией роста и развития — сначала в Институте экспериментальной биологии, а с 1971 г. в Институте морфологии человека Академии медицинских наук СССР. Экспериментально доказал, что регенерационная способность органов в процессе эволюции животных не уменьшается, а приобретает различные формы своего проявления. Основатель научной школы в области изучения регенерации органов. Шесть его учеников защитили докторские диссертации. Автор 186 трудов.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
