URSS.ru Магазин научной книги
Обложка Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе Обложка Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе
Id: 304988
739 р.

Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе Изд. 2, стереотип.

URSS. 2024. 200 с. ISBN 978-5-9710-8668-0.
Белая офсетная бумага

Аннотация

В настоящей книге обсуждаются различные аспекты эволюции звуковых сигналов наземных млекопитающих. Описаны изменения звуковых реакций при изменении силы и характера раздражителей. Показаны механизмы эволюции экологических типов и функциональной специализации звуковых сигналов. Рассмотрены особенности наследования звуковых сигналов межвидовыми гибридами и предпосылки к сигнальной наследственности. Показана адаптированность частотных и временных... (Подробнее)


Оглавление
top
Введение3
Материал и методика6
Глава I Характер ситуативных изменений акустических реакций и экологические особенности стимуляции как факторы эволюции звуковых сигналов млекопитающих10
Мотивационно-типологические градиенты звуковых реакций млекопитающих11
Характер ситуативных изменений предупреждающего об опасности сигнала15
Экологические особенности стимуляции как фактор эволюции предупреждающего об опасности сигнала26
Характер ситуативных изменений призывных криков36
Экологические особенности стимуляции как фактор эволюции призывных криков41
Ситуативные изменения брачных криков настоящих оленей как реакция на комплекс стимулов46
Происхождение двух типов предупреждающего об опасности сигнала из единого мотивационно-типологического ряда звуковых реакций55
Выводы67
Глава II Наследование млекопитающими звуковых сигналов68
Генетическое наследование млекопитающими звуковых сигналов69
Способность млекопитающих имитировать звуки73
Выводы82
Глава III Влияние акустических особенностей среды на звуковые сигналы млекопитающих82
Влияние акустических особенностей биотопов на звуковые сигналы млекопитающих83
Влияние акустических особенностей атмосферы на звуковые сигналы млекопитающих85
Выводы96
Глава IV Влияние истории и структуры ареалов на звуковые сигналы млекопитающих96
Дивергенция сигнала арктических сусликов под влиянием островной изоляции97
Влияние ледниковой изоляции на дивергенцию сигнала красных сурков103
Влияние истории видового ареала на географическую изменчивость брачных криков настоящих оленей107
Звуковые сигналы степного и серого сурков в зоне вторичного контакта121
Выводы128
Глава V Видовая специфика звуковых сигналов млекопитающих129
Параллелизмы предупреждающего об опасности сигнала большой песчанки и полевки Брандта133
Параллелизмы и видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала пищух136
Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов Евразии145
Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сурков Евразии156
Параллелизмы в групповом вое волков, шакалов и койотов169
Выводы175
Заключение176
Литература181

Введение
top
Звуковые сигналы животных привлекали внимание эволюционистов задолго до того, как они (сигналы) стали предметом зоологических и этологических исследований. Например, уже Ламарк использовал ставшее теперь модным понятие «знак» в отношении звуков, издаваемых млекопитающими. В своем знаменитом труде «Философия зоологии» [1809, рус. пер. 1911, с. 284—285] он пользуется этим понятием, противопоставляя и одновременно связывая богатство членораздельной речи с ограниченным репертуаром свистов и криков, которые «четверорукие» разнообразят «с помощью простого изменения голоса». Большое место занимает обсуждение звуковых реакций млекопитающих и в работах Дарвина «Происхождение человека...» [1871, рус. пер. 1896] и «О выражении душевных движений...» [1872, рус. пер. 1908]. Примечательно, что анализ явлений, связанных со звуковой активностью животных, и Ламарк и Дарвин заключают выводами, весьма точно отражающими специфику взглядов каждого из них не только на эволюцию человека, но и на общие вопросы биологической эволюции.

На протяжении последующих 100—150 лет к проблеме эволюции звуковых сигналов животных обращались неоднократно и другие исследователи. Однако, несмотря на давность проблемы, об эволюции звуковых сигналов млекопитающих до настоящего времени известно удивительно мало. Основная причина этого кроется в трудностях, возникающих при описании звуков, издаваемых животными. Понятие «признак», ставшее традиционным в эволюционных исследованиях и являющееся неотъемлемой частью сравнительного метода в биологии, применительно к звуковым реакциям разработано еще очень слабо. Регулярное изучение звуковых сигналов началось только в середине 50-х годов текущего столетия благодаря внедрению в практику зоологических и этологических исследований электроакустических методов записи и анализа голосов животных [Ильичев, 1971]; и только в 1963 г. вышла первая сводка с объективным описанием звуков, издаваемых млекопитающими [Tembrock, 1963]. Эта работа оказалась решающим импульсом, после которого число исследований, посвященных описанию физических параметров звуковых сигналов, стало стремительно расти. Однако опыт, накопленный в литературе за предшествующие 20 лет, только в самые последние годы позволил перейти от простого описания звуковых реакций к их изучению в эволюционном и экологическом аспектах.

Наша работа подготовлена многолетними исследованиями, которые ведутся на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ в двух взаимосвязанных направлениях. Это изучение популяционной структуры видов и изучение средств сигнализации, с помощью которых данная структура создается и поддерживается [Наумов, 1963, 1971, 1973, 1977, 1979; Симкин, Ильичев, 1965, 1966; Симкин, 1969, 1975; Ильичев, 1972; Васильев, 1974, 1975; Шилов, 1976; Гольцман и др., 1977]. Исследования кафедры носят комплексный характер и в итоге направлены на создание общей теории биокоммуникаций, призванной сформулировать основные принципы функционирования внутривидовых коммуникативных процессов.

Основная задача нашей работы состоит в том, чтобы показать на конкретных примерах, какие факторы в эволюционном процессе влияют на звуковые реакции наземных млекопитающих и в чем заключается их влияние. Решение этой задачи осуществляется исходя из следующих двух моментов: (1) звуковые сигналы являются, по существу, реакциями животных на внутренние или внешние раздражители, действующие в конкретных экологических условиях, и (2) эволюция звуковых сигналов неразрывно связана с историей изучаемых видов. Под углом зрения именно этих двух моментов рассмотрены дивергенция, параллелизмы, географическая изменчивость, видовая специфика и адаптивные особенности издаваемых млекопитающими звуков.

В нашу задачу не входит обсуждение всех возможных факторов, с которыми связана эволюция акустических реакций. Известно, например, что в эволюции звуковых сигналов большую роль играет их адаптация к особенностям слуховой системы (например: [Симкин, 1969, 1975; Ильичев, 1972; Васильев, 1975; Жантиев, 1975; Константинов, Мовчан, 1980]). Но данное направление в работе не обсуждается, так как в основных чертах оно достаточно глубоко разработано, а его достижения уже сейчас составляют вполне законченную и самостоятельную главу в общей теории биокоммуникаций.

Мы не обсуждаем также проблему развития звуковых реакций как производных дыхательной системы. Основные моменты этой проблемы выделил Темброк [Теmbrock, 1967]. По образному выражению Темброка, звуковые сигналы млекопитающих представляют собой не что иное, как «ритуальное дыхание». Темброк обращает внимание на то, что первичная и основная функция звукопроизводящего аппарата у млекопитающих — дыхание. Основные отделы, ответственные за звукоизлучение, происходят от жаберного отдела кишечника, а иннервация осуществляется из продолговатого мозга. По мнению Темброка, функциональная специализация звуковой связи у млекопитающих сопровождается двумя особенностями. Во-первых, по мере повышения специализации акустических демонстраций звукоизлучение все больше отделяется от основной, дыхательной функции; во-вторых, помимо дыхательной системы, в акустических демонстрациях все большее участие принимают висцеральные и соматические части моторики. Это приводит к тому, что специфические звуковые сигналы сопровождаются специфическими, соответствующими им позами и мимикой. Следствием этого процесса оказывается широкая гамма переходов от «звучного дыхания» до сложнейших стереотипов звуковых последовательностей.

В дальнейшем изложении понятия «звуковая реакция» и «звуковой сигнал» используются нами как синонимы. Называть звуковые реакции сигналами дают нам право не только многочисленные наблюдения, но и эксперименты, выполненные в последние годы с помощью трансляции магнитных записей через громкоговоритель и подтверждающие сигнальную значимость звуковых реакций млекопитающих [Никольский, 1971, 1980; Лисицына, 1980; Waring, 1966; Schusterman, Dawson, 1968; Zeiner, Peeke, 1969; Peeke, Zeiner, 1970; Sewell, 1970a; Smith, 1972; Johst, 1973; Somers, 1973; Pola, Snowdon, 1975; Chivers, McKinnon, 1977; Floody, Pfaff, 1977a, b; Leger, Owings, 1978; Mcintosh et al., 1978; Robinson, 1979; Solmsen, Apfelbach, 1979; Levick, 1982].

В литературе на английском языке для обозначения звуков, издаваемых животными, очень широко применяется термин «вокализация» (vocalization). Поскольку понятия «вокализация» и «звуковая реакция» нередко используются как синонимы, то последнее, вероятно, предпочтительнее как в оригинальных публикациях на русском языке, так и при переводе иностранных работ.

Сигнальная значимость звуковых реакций очевидна далеко не во всех случаях. Ее выяснение осложняется разными причинами: поведение реципиента не всегда сопровождается определенными двигательными реакциями; значительный объем информации передается у млекопитающих по химическому каналу связи [Соколов, 1977а], отделить который от других сенсорных модальностей не всегда удается; нередко значительный маскирующий эффект при наблюдении за поведением вносят выразительные движения животных. Некоторые звуковые сигналы вызывают двигательные реакции после большого латентного периода или же влияют на эндокринную систему донора [Ланкин, Науменко, 1978; Terkel et al., 1979], что при распространенных методах наблюдений остается незамеченным.

Наиболее общая, основная и первичная функция звуковых реакций — передача информации о состоянии источника сигнала. В литературе это состояние называют по-разному (мотивационным, эмоциональным, физиологическим, внутренним). Все эти термины успешно применяются в качестве рабочих, но пока еще слабо передают суть тех явлений, для обозначения которых они предназначены. До сих пор критерии оценки конвенциальны и основаны главным образом на наблюдении двигательных реакций. Полифункциональность звуковых реакций понимается нами в том смысле, что в них закодировано не только сообщение о внутреннем состоянии источника, но и вторичные по отношению к основному сообщению признаки (индивидуальные, половые, возрастные, видовые и т. п.). То, что один и тот же сигнал вызывает различные двигательные реакции, не означает еще его полифункциональности. В подобных случаях все разнообразие двигательных реакций укладывается обычно в пределы одного функционального класса.

Приходится также иметь в виду, что существует две категории признаков звуковых реакций. Одни из них можно, вероятно, назвать трансмиссивными, другие — сигнальными. Трансмиссивные признаки ответственны за доведение передаваемого сообщения до получателя. Сигнальные — за кодирование передаваемого сообщения. Трансмиссивные признаки звуковых сигналов млекопитающих обсуждались в литературе неоднократно в связи с проблемой корреляции между голосом и слухом (например: [Legouix et al., 1954; Симкин, 1969, 1975; Brown, 1973; Мовчан, 1978; Мовчан, Шибков, 1978; Константинов, Мовчан, 1980]). Трансмиссивные признаки могут быть адаптированы не только к слуховой системе, но и к акустическим свойствам среды, действующим избирательно на те или иные параметры. Эта особенность, как будет показано, также накладывает определенные ограничения на частотные и временные характеристики, особенно тех сигналов, которые предназначены для передачи на большие расстояния. Отделить трансмиссивные признаки от сигнальных удается далеко не всегда. Более того, во многих случаях трансмиссивные признаки выполняют одновременно и сигнальную функцию. Тем не менее выделение данных категорий необходимо, так как каждая из них является результатом различных направлений в эволюции звуковых сигналов.


Об авторе
top
photoНикольский Александр Александрович
Доктор биологических наук, профессор. В 1967 г. окончил кафедру зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова. С 1967 по 1992 гг. работал на кафедре зоологии позвоночных МГУ. С 1992 по 2021 гг. — профессор экологического факультета Российского университета дружбы народов. С 2023 г. работает в Институте истории естествознания и техники имени С. И. Вавилова РАН. В 1981 г. защитил докторскую диссертацию на тему «Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе». Основные научные интересы: акустическая коммуникация и экология млекопитающих. Является автором более 400 научных работ. Под его руководством защищено 20 кандидатских диссертаций. В многочисленных экспедициях А. А. Никольский собрал уникальную коллекцию звуковых сигналов млекопитающих. Фонотека содержит магнитные и цифровые записи разнообразных сигналов сурков, сусликов, пищух, полёвок, волков, шакалов, моржей, оленей; ее основной массив хранится на биологическом факультете МГУ. Многие работы А. А. Никольского посвящены кодированию в звуковых сигналах информации о генетическом, социальном, гормональном статусе, характере и уровне мотивационного состояния млекопитающих. Благодаря наблюдениям в естественной среде обитания автор установил связь между экологией и коммуникативным поведением животных, описал свойства звуковых сигналов, повышающие помехозащищенность передаваемых сообщений, межвидовые параллелизмы трансмиссивных свойств звуковых сигналов, обратил внимание на параллелизмы между вокальной активностью млекопитающих и речевой коммуникацией человека. Среди публикаций А. А. Никольского, посвященных экологии животных, выделяются исследования теплофизических и акустических свойств нор грызунов и анализ эколого-географических факторов, влияющих на распространение млекопитающих.