|
Оглавление
Введение
Наиболее существенно человек отличается от животных своим сложным поведением. Процесс его становления можно изучать разными способами – с помощью археологических находок, путём палеоэкологических реконструкций, сравнивая человека с современными приматами. Непосредственным образом уровень сложности строения нервной системы можно определить по строению головного мозга. Процесс эволюции головного мозга ископаемых гоминид всегда привлекал исследователей (Кочеткова, 1966, 1973; Falk, 1980), хотя такие исследования и сопряжены со значительными трудностями. В настоящее время накоплен огромный фактический материал по палеоневрологии гоминид, особенно ценны данные по самым древним представителям семейства (Holloway, 1996; Elton et al., 2001; Falk et al., 2000). Однако, подавляющее большинство новейших исследований посвящены узким проблемам палеоневрологии (Falk, 1990; Falk et al., 1995). Множество работ направлено на определение объёма мозга у конкретных находок (например: Conroy et al., 1998, 2000) и рассмотрение эволюционной изменчивости этого признака (Holloway, 1983). Лишь в отдельных трудах производится исследование макроструктуры эндокранов ископаемых гоминид в сравнительном аспекте (Broadfield et al., 2001; Holloway et al., 2004; Marquez et al., 2001). Вместе с тем, изучение макроморфологии эндокранов даёт результаты, отличные от результатов изучения морфологии черепов и посткраниального скелета (Кочеткова, 1973). С этой целью автором настоящей работы были исследованы слепки мозговой полости разных ископаемых гоминид, современных человекообразных обезьян и современных людей. Необходимо отметить, что настоящая работа является первой книгой по палеоневрологии человека на русском языке с 1973 года. Понятно, что за треть века значительно выросли материалы и возможности их анализа, что позволяет существенно уточнить и детализировать выводы, сделанные В.И.Кочетковой, книга которой (1973) до сих пор оставалась основным отечественным трудом по эволюции мозга человека. Методические замечания и структура работы
В настоящее время сложность изучения ископаемых предшественников человека в целом, и их палеоневрологических особенностей в частности, заключается зачастую скорее в количестве и разнообразии имеющихся данных, нежели в их недостатке. Особенно это проявляется в отношении определений объёма мозга – разнообразие методик и подходов тут чрезвычайно велико. Однако, современные мощные методы обработки информации позволяют свести многочисленные материалы по морфологии мозга гоминоидов в единое целое, учесть хронологическую, географическую и иногда даже популяционную изменчивость. С другой стороны, немаловажное значение при работе с ископаемыми гоминидами имеет проблема неполноты палеонтологической летописи. Наиболее сложен вопрос о правомочности апроксимации наблюдений, сделанных на единичных находках, на большие таксономические группы. Данная сложность не раз обсуждалась разными авторами (например: Дебец, 1948; Алексеев, 1978). Она имеет наибольшее значение для самых ранних ступеней эволюции гоминоидов, тем более, что древнейшие находки, как правило, одновременно и самые фрагментарные либо деформированные. В нашей работе условно принимается, что имеющиеся находки представляют комплексы признаков, близкие к средней своей популяции; такой подход основан на представлении о большей вероятности сохранности наиболее часто встречающихся вариантов по сравнению с редкими исключениями. Конечно, в случаях единичности представленного материала всегда подразумевается условность получаемых выводов, однако соответствующие оговорки в большинстве мест будет опущены. Случаи, вызывающие обоснованные сомнения в типичности для группы, будут обсуждаться отдельно. То же можно сказать о проблеме использования реконструированных эндокранов – нельзя ручаться за их точность, однако для ряда ископаемых групп гоминоидов мы имеем только фрагментарные находки и вынуждены удовлетворяться приблизительными данными. Отдельную проблему составляет известная путаница в использовании терминов, предложенных в разное время разными авторами при описании ископаемых находок. Она связана с несколькими моментами, обсуждение которых не входит в непосредственные задачи настоящего исследования. Обзор существующих таксономических схем или построение новой, а также рассмотрение всех предлагавшихся ранее терминов таксономии гоминоидов не входит в цели данной работы: большинство из них дублируют друг друга и не могут быть признаны валидными. В дальнейшем будет применяться нейтральная терминология, построенная на хронологическом принципе. Вследствие сосуществования представителей резко и явно отличающихся групп высших приматов, реальность которых признается всеми исследователями, часть терминов всё же не несёт хронологической нагрузки, а является таксономической. Хронологические подразделения выделяются уже внутри этих крупных систематических групп. В данной работе будет рассматриваться эволюционная изменчивость гоминоидов, живших с конца миоцена (около 7 миллионов лет назад) до современности. С одной стороны, это время возникновения прямохождения, с другой – именно с этого момента палеонтологическая летопись приобретает относительную непрерывность. В задачи работы не входит рассмотрение эволюции и дифференциации внутри человекообразных обезьян и современного человека, поэтому данные по обезьянам и постпалеолитическому несовременному населению включались в анализы только для отражения общих тенденций. Выбор хронологических границ между группами обусловлен в основном стандартным делением геохронологической таблицы (Дополнения..., 2000), поскольку последняя в наилучшей степени отражает климатические колебания (которые, вероятно, являлись немаловажным фактором эволюции и, таким образом, могут достаточно корректно отражать принципиальные её моменты) и в минимальной степени основывается на существующих представлениях о систематике гоминид. Разделение материала на группы принятого порядка (размах временных границ каждого этапа) позволяет лучшим образом произвести подробное рассмотрение эволюции во времени и одновременно избежать сложностей, связанных с неточностью и, зачастую, расплывчатостью датировок конкретных находок. Названия периодов и их датировки взяты из стандартной хронологической шкалы плейстоцена (Дополнения..., 2000). Применение такого деления даёт возможность оперировать более точными понятиями, чем общеупотребительными и не очень чёткими терминами "ранний, средний и поздний плейстоцен", абсолютные границы которых понимаются разными исследователями по-разному (например: Бунак, 1980; Археология СССР, 1984, с.19; Harland et al., 1989). Термины, не несущие хронологической нагрузки, следующие: гоминоиды, понгиды, гоминиды, австралопитековые, "эугоминиды". Гоминоиды. Наименование современных и ископаемых групп внутри надсемейства Hominoidea значительно меняется от одной классификации к другой, однако состав самого надсемейства остаётся удивительно постоянным, поэтому мы позволим себе опустить его определение. Понгиды. Этим условным термином будут обозначаться все крупные человекообразные обезьяны – орангутаны, гориллы и шимпанзе, несмотря на исключение его из большинства современных таксономических систем. Отличительными чертами понгид являются преимущественно четвероногая локомоция и развитие мощного зубо-челюстного аппарата, включая крупные размеры клыков, развитие мощного костного рельефа черепа и, как следствие, относительно большие размеры челюстей и небольшие – мозга. Гоминиды. Предшественники человека, для которых характерен комплекс прямохождения и небольших размеров клыков, будут определяться как "гоминиды". Внутри последних прежде всего можно разделить общности австралопитековых и "эугоминид" или "эугоминин". Австралопитековые. Учитывая сосуществование группы на поздних этапах с "эугоминидами", термин является в большей степени таксономическим, чем хронологическим, однако общепринятого нетаксономического эквивалента не существует. В качестве синонима предлагались термины "прегоминиды" (например: Семёнов, 1989) и "протантропы" (Бунак, 1966), достаточно удачные с учётом промежуточного филогенетического положения группы, но не получившие широкого распространения. Среди австралопитековых выделяют несколько родов и множество видов. Несомненно участие австралопитековых в происхождении более поздних гоминид; древнейшая граница этой группы определяется наличием находок, однако трудно провести её верхнюю границу, отделить австралопитековых от "первых настоящих Homo". Таким образом, под австралопитековыми в нашей работе понимаются все гоминоиды с признаками прямохождения и небольшими клыками, но обладающие большим количеством "понгидных" черт в строении черепа и посткраниального скелета. Наиболее характерными отличиями этой группы от более поздних "эугоминин" являются небольшие размеры мозга и отсутствие выраженного комплекса черт, связанных с производством искусственных орудий (Зубов, 1964). Географически группа ограничена Африкой (Kramer, 1994). Период существования австралопитековых удобно разделить на три этапа, в достаточно полной мере отражающих и их систематическое деление: поздний миоцен – ранний плиоцен (ранние австралопитеки, 7–3,9 млн.л.н., палеоневрологические данные по ним практически отсутствуют), ранний плиоцен – поздний плиоцен (грацильные и ранние массивные австралопитеки, 3,9–2,5 млн.л.) и поздний плиоцен – эоплейстоцен (поздние грацильные и массивные австралопитеки, 2,5–1 млн.л.н.). Отличия поздних массивных форм от "эугоминид" достаточно отчётливы, чем объясняется перекрывание хронологических отрезков со следующей группой гоминид. Грацильных австралопитеков иногда называют "плезиантропами", однако термин имеет как широкое, так и узкое значения и редко употребляется в современной литературе, а потому лучше воздержаться от его употребления. Массивные австралопитеки в последующем иногда для краткости будут называться "парантропами". Как правило, остатки австралопитековых либо не сопровождаются археологической культурой, либо ассоциированы с галечной индустрией. "Эугоминиды". Под "эугоминидами" в последующем изложении будут пониматься все предшественники современного человека, по комплексу признаков очевидно не относящиеся к австралопитековым, в частности, никогда не имеющие сагиттального гребня черепа, зато обладающие относительно большим мозгом. Термин удобен в силу промежуточного и неясного положения австралопитековых относительно понгид и гоминид. Различие терминов "эугоминиды" и "эугоминины" весьма расплывчатое и неясное. Логично использовать первый для обозначения всех гоминид, существовавших позднее 2,5 млн.л.н., без исключений, а второй – за исключением "ранних Homo". Лучшими обозначениями для хронологических групп "эугоминид" были бы названия хронологических отрезков. Однако это значительно загромоздило бы текст. Поэтому в целях удобства для обозначения условных стадий эволюции высших приматов далее в работе будут использоваться следующие названия: "ранние Homo", архантропы, пре-палеоантропы, палеоантропы, неоантропы. Названия групп по возможности соответствуют сложившимся в антропологии традициям. Это не значит, что автор склоняется к стадиальной концепции антропогенеза. Плюсом такой терминологии является уход от систематических названий. Стоит особо подчеркнуть, что в пределах любой из указанных хронологических групп могут присутствовать представители разных подвидов и видов и, наоборот, один подвид или вид может существовать на протяжении нескольких выделенных временных отрезков. Более подробные определения принятых терминов даны ниже. "Ранние Homo" (гоминиды, переходные от австралопитековых к "эугомининам"). В качестве синонима мог бы употребляться термин "эоантропы", однако он является преокупированным при описании пильтдаунской "находки". К этому пласту относятся гоминиды, обычно описываемые как Homo habilis и Homo rudolfensis. Некоторые представители крайне ненадёжно отличаются от австралопитеков или от архантропов (необходимо подчеркнуть, что в дальнейшем изложении под термином "ранние Homo" не будут подразумеваться Homo ergaster). Между тем, внутри самой группы есть множество плавных морфологических переходов; группа в целом служит "связующим звеном" между австралопитеками и архантропами. В связи с этим, "ранних Homo" нельзя считать настоящими "эугомининами". В старых работах эту группу вовсе не выделяли как самостоятельную, однако в настоящее время большое количество находок приводит к необходимости рассмотреть этот пласт гоминид отдельно. Таким образом, в данную группу включены преимущественно африканские находки верхнего плиоцена – нижнего эоплейстоцена (примерно 2,5–1,5 млн.л.н., в среднем около 1,8 млн.л.н.), достаточно определённо не принадлежащие к массивным австралопитекам или архантропам. От более поздних стадий "ранние Homo" отличаются меньшими размерами скелета и меньшей массивностью при относительно больших размерах зубов. "Ранние Homo", очевидно, были создателями галечной культуры. Архантропы. Гоминиды периода 1800–400 тыс.л.н. в дальнейшем изложении называются архантропами. Период существования архантропов можно условно разделить на три неравных периода, соответствующие нижнему эоплейстоцену (пре-архантропы, 1,8–1,2 млн.л.н.), верхнему эоплейстоцену (ранние архантропы, 1200–800 тыс.л.н.; для них был также предложен термин "эоархантропы" (Семёнов, 1989), не получивший распространения) и нижнему неоплейстоцену (поздние архантропы, 800–400 тыс.л.н.) геологической шкалы. Гоминиды первого временного отрезка часто описываются как Homo ergaster, второго и третьего – Homo erectus или "ранний архаичный Homo sapiens". Как можно легко заметить, первый временной промежуток сильно перекрывается с предыдущим – временем существования "ранних Homo", однако такое разбиение материала оправдывается двумя главными соображениями: во-первых, типичные архантропы достаточно сильно отличаются от "ранних Homo", будучи значительно более массивными и менее крупнозубыми; во-вторых, находки архантропов с датировками больше 1,2 млн.л.н. вне Африки располагаются главным образом в Юго-Восточной Азии, где эти большие датировки подвергаются основательным сомнениям (например: Hyodo et al., 2002). В Африке, как будет показано ниже, существует почти непрерывный морфологический ряд от "ранних Homo" к Homo ergaster и далее – к Homo erectus, с последовательной временной преемственностью, отличия между этими формами, видимо, носят хронологическую обусловленность, поэтому логично рассматривать находки, описанные как Homo ergaster и Homo erectus, вместе. Временная граница между "ранними Homo" и Homo ergaster в основном проходит около 1,6 млн.л.н., хотя существуют отдельные исключения, отчего общие границы этапа приняты нами, начиная от 1,8 млн.л.н. Учитывая, что далеко не все известные находки могут быть исследованы с позиций палеоневрологии, для данного исследования указанное хронологическое перекрытие несущественно. От последующей стадии архантропы отличаются в основном заметно более низким черепом и деталями лицевой морфологии. Культурное сопровождение останков архантропов обычно определяется как галечная индустрия (чаще для наиболее древних случаев) и ашельская в широком смысле слова (чаще для более поздних местонахождений). Пре-палеоантропы (гоминиды, переходные от архантропов к палеоантропам). Население в промежутке времени примерно от 400 до 130 тыс.л.н. (средний неоплейстоцен) обладало признаками, переходными между "классическими" архантропами и "классическими" палеоантропами. Как и в случае "ранних Homo", промежуточность облика приводила к тому, что в старых работах гоминиды этого пласта рассматривались в составе как предшествующей, так и последующей стадий; во избежание лишней путаницы в нашей работе они будут описаны отдельно под условным термином пре-палеоантропы. В основном в эту группу попадают находки, описываемые как "архаичный Homo sapiens" и Homo heidelbergensis. Однако первый термин имеет крайне расплывчатое значение и не имеет чёткой хронологической привязки, а второй применяется чаще только для европейских и частично африканских находок. От архантропов пре-палеоантропов отличают некоторые прогрессивные и иногда специализированно-неандертальские признаки, от палеоантропов же – архаично-низкий череп с толстыми стенками и очень массивные челюсти с большими зубами. Условно этот этап может быть подразделен на два периода: начало среднего неоплейстоцена (ранние пре-палеоантропы, 400–200 тыс.л.н.) и его завершение (поздние пре-палеоантропы, 200–130 тыс.л.н.). Культура данного этапа – преимущественно ашельская, во второй половине – с переходом к мустье в широком смысле. Палеоантропы. Примерно 130–40 тыс.л.н. население Земли характеризовалось двояким комплексом признаков. С одной стороны, более прогрессивное строение, чем у архантропов, несомненно; с другой – в отдельных регионах очень далеко зашли процессы специализации; часто эти две стороны сливались и специализация выражалась в крайне выраженных "гиперсапиентных" признаках. В целом, палеоантропы антропологически уже очень близки к современному человеку, отличаясь, главным образом, значительной массивностью; ряд групп обладал также некоторыми архаическими или специализированными признаками. Обычно гоминиды этого этапа относятся к виду или подвиду Homo neanderthalensis, Homo sapiens neanderthalensis или же описываются как "поздний архаичный Homo sapiens". Широкораспространённый термин "неандертальцы" имеет не вполне определённые границы; в дальнейшем неандертальцами будут называться только европейские и западноазиатские палеоантропы. Период можно условно разделить на два основных этапа: начало верхнего неоплейстоцена (ранние палеоантропы, 130–70 тыс.л.н.; для гоминид этого времени часто используется термин "атипичные неандертальцы", однако его границы крайне расплывчаты, включая чаще всего и часть пре-палеоантропов, поэтому в дальнейшем изложении он не употребляется) и середина верхнего неоплейстоцена (поздние палеоантропы, 70–40 тыс.л.н.; для большинства европейских и части западноазиатских поздних палеоантропов широкораспространён термин "классические неандертальцы"; иногда выделяют "пережиточных неандертальцев", живших позже 45 тыс.л.н.). В первый период завершался переход от ашельской индустрии к мустьерской, второй – время расцвета мустье. Неоантропы. С момента около 40 тыс.л.н. население практически всего Земного шара приобретает полностью современные черты и обычно описывается как Homo sapiens sapiens. Отличия неоантропов времени 40–10 тыс.л.н. (конец верхнего неоплейстоцена, верхний палеолит) от современного человека скорее количественные, чем качественные, они выражаются в основном в большей средней массивности скелета. Деление верхнего палеолита на этапы может проводиться несколькими способами, однако количество палеоневрологических данных слишком мало, чтобы показать достоверность различий этих этапов. В отрезок времени 40–10 тыс.л.н. мустьерские культуры окончательно уступают место верхнепалеолитическим, хотя в некоторых регионах этот процесс завершился несколько раньше. Термин "мезолит" в последующем изложении носит скорее хронологический, нежели археологический смысл. При описании эволюционной изменчивости признаков степень их приближенности к современному состоянию в дальнейшем изложении будет характеризоваться терминами "примитивный", "прогрессивный" и "специализированный" (Кэрролл, 1992, с.16–20). "Примитивным" (или "архаичным") значение признака будет называться при его большем сближении с хронологически древними вариантами; "прогрессивность" будет определяться, исходя из приближенности к современному человеку; "специализированным" признак является, если он отклоняется от тенденции развития, ведущей к современному человеку. Об авторе
 Дробышевский Станислав Владимирович Антрополог, кандидат биологических наук, доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова, научный редактор научно-просветительского портала antropogenez.ru. Автор ряда научных монографий и статей по тематике антропогенеза и происхождения современного человеческого разнообразия; автор научно-популярных книг «Достающее звено» и «Байки из грота». Лектор форума «Ученые против мифов», член научно-экспертного совета «Сообщества молодых ученых», участник множества археологических экспедиций. Лауреат премии «За верность науке» 2017 г. и Беляевской премии 2018 г., финалист премии «Просветитель» 2017 и 2018 гг., лауреат премии РАН за популяризацию науки 2019 г. Президент общественного движения популяризации науки «Проекты Станислава Дробышевского».
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||