Дьяков Ю.Т. (Ред.). Фундаментальная фитопатология Изд. стереотип.

Оглавление

Введение

Фитопатология – наука о болезнях растений. Как любая наука, она в свою очередь включает ряд разделов:

симптомология – изучение симптомов болезней растений;

этиология – наука о возбудителях болезней растений;

патологическая морфология, анатомия, физиология и биохимия;

эпифитотиология – наука о массовых болезнях растений – эпифитотиях;

иммунитет растений;

гигиена, профилактика и терапия.

Как видно, фитопатология, с одной стороны, – раздел биологических наук ботаники, микологии, микробиологии, вирусологии, ибо направлена на исследование больного растения и возбудителей болезней, а с другой – сельскохозяйственных наук – растениеводства, селекции, агрохимии, так как направлена на создание условий, при которых потери полезных растений от болезней будут минимальными.

Вышеупомянутые разделы фитопатологии объединяются в 3 блока вопросов:

1.Круг вопросов, связанных с болезнью индивидуального растения,

– возбудители болезней, их развитие в растении, ответ восприимчивого и устойчивого растения на заражение.

2.Болезни растений в популяциях и факторы, влияющие на эпифитотии в природных фитоценозах и агроценозах.

3.Блок прикладных исследований, связанных с диагностикой, учетом, прогнозом и защитой растений от болезней, включая селекцию устойчивых сортов.

Сквозная линия, объединяющая все перечисленные проблемы, – изучение взаимодействий высшего и низшего организмов – растения-хозяина и паразита. Без знания, анализа и использования в практике этих взаимоотношений самые устойчивые сорта быстро потеряют устойчивость, самые активные фунгициды будут малоэффективны.

Фитопатология возникла в связи с потребностями сельского и лесного хозяйства, страдающих от инфекционных болезней растений.

После массовых эпидемий растений, случившихся в XIX в., таких как фитофтороз картофеля и мильдью винограда в Европе, ржавчина кофе на Цейлоне и пшеницы в Северной Америке и др., сельскохозяйственная и биологическая науки получили заказ на изучение возбудителей болезней растений и способов борьбы с ними. Выдающиеся ученые Антон де Бари и Юлиус Кюн в Германии, М. С. Воронин в России, М. Ворд в Великобритании и другие внесли огромный вклад в идентификацию и исследование жизненных циклов фитопатогенных грибов; их работы дали мощный толчок для последующего бурного развития микологии. Знаковым событием явился тот факт, что первым открытым вирусом был возбудитель болезней не животных и человека, а растений – вирус табачной мозаики. Параллельно начались интенсивные исследования химических средств защиты растений от болезней и вредителей, стимулирующие развитие прикладных направлений органической химии, а также попытки повысить устойчивость растений к болезням с помощью иммунизации и селекции. Последнее направление привело к развитию новых идей в частной генетике и селекции растений.

Например, изящный метод преодоления нескрещиваемости разнохромосомных видов злаков был разработан американским цитогенетиком Сирсом [1] в ходе работ по переносу гена устойчивости к бурой ржавчине от диплоидного эгилопса в гексаплоидную мягкую пшеницу. Однако использование классических методов селекции и защиты растений постепенно достигло возможного потолка, так и не решив некоторых проблем, стоящих перед защитой растений от болезней. Главная из этих проблем – высокая пластичность возбудителей болезней, приводящая к накоплению в популяциях форм, резистентных к новым фунгицидам и устойчивых к новым селекционным сортам. Например, применение системных фунгицидов, на которые фитопатологи возлагали огромные надежды, привело к накоплению в популяциях резистентных штаммов грибов, что, в свою очередь, потребовало разработки сложных технологий приготовления и применения химических средств защиты растений [2]. Необходимы были новые идеи и новые технологии. И они нашлись в методологии использования рекомбинантных нуклеиновых кислот.

Последние 30 лет – время бурного внедрения в исследования фитопатологических проблем молекулярных методов, коренным образом изменивших как фундаментальные представления о взаимоотношении растений и их паразитов, так и технологии защиты растений от болезней.

Важнейшие этапы молекулярных исследований растений и их паразитов следующие:

Создание концепции "ген-на-ген" [3]..Клонирование первых генов авирулентности бактерий [4], вирусов [5], грибов [6] и установление структуры специфических элиситоров..Клонирование первых генов устойчивости томата [7], Arabidopsis [8], табака [9] и установление структуры R-белков..Установление гомологии между геном NPR1 Arabidopsis и геном I-kb, принимающим участие во врожденном иммунитете животных [10]..Полное секвенирование генома первого растения (Arabidopsis) [11]..Разработка "сторожевой модели" действия генов устойчивости [12]..Установление общей структуры белков, осуществляющих рецепцию сигнальных молекул и трансдукцию сигнала в клетках растений, беспозвоночных и позвоночных животных в ответ на инвазию симбиотических и паразитических микроорганизмов [13]..Сиквенс геномов фитопатогенных оомицетов из рода Phytophthora [14]..Установление различий между триггерными молекулами, участвующими в индукции врожденного и специфического иммунитета [15].

Эти и другие достижения молекулярной биологии сыграли огромную роль как для понимания интимных механизмов взаимоотношений растений с их паразитами, так и для создания принципиально новых подходов к защите растений.

Во-первых, удалось снять многочисленные противоречия, полученные в ходе экспериментальных исследований иммунитета животных и растений в XX в., такие как противоречия: а) между иммунитетом растений и животных; б) между видовым и сортовым иммунитетом растений (хозяйской и нехозяйской устойчивостью); в) между неспецифическими и специфическими элиситорами; г) между индукцией и супрессией защитных реакций, как основой специфичности. Это позволило подойти к созданию единой общей теории иммунитета [см. 16, 17].

Во-вторых, дополнительным результатом исследования молекулярных механизмов устойчивости растений и патогенности их паразитов явилось создание новых подходов к защите растений. Это привело, в частности, к тому, что фитопатологическая практика находится сейчас на пути замещения фунгицидов иммунизаторами, традиционных методов селекции устойчивых сортов генно-инженерными технологиями, позволяющими не просто вводить в растение новые гены устойчивости, но и конструировать измененный метаболизм, делающий растение недоступным для паразита.

Основное содержание книги направлено на изложение вышеупомянутых проблем.

Наконец, для понимания механизмов взаимоотношений растений с микроорганизмами и эволюции этих взаимоотношений огромную роль играет исследование не только паразитических, но и симбиотических взаимоотношений, к тому же использование симбиотических и ассоциативных микроорганизмов играет все более значительную роль в сельскохозяйственных биотехнологиях. Поэтому проблеме взаимоотношений растений с симбиотическими микроорганизмами также будет уделено внимание в книге.

Книга написана исследователями из институтов РАН, РАСХН и Московского университета, много лет работающими в областях фитопатологии, сельскохозяйственной микробиологии, вирусологии и иммунитета растений и внесшими серьезный вклад в развитие отечественной науки и образования. Главы 1, 2, 4, 10 и 12 написаны Ю. Т. Дьяковым, глава 3 – Л. А. Щербаковой, главы 6 и 7 – Ю. Т. Дьяковым и О. Л. Озерецковской, главу 5 написали В. Г. Джавахия, Ю. Т. Дьяков и О. Л. Озерецковская, главу 8 – С. Ф. Багирова, Ю. Т. Дьяков и О. Л. Озерецковская, главу 9 – С. Ф. Багирова и О. Л. Озерецковская, главу 11 – И. А. Тихонович и Н. А. Проворов, главу 13 – В. Г. Джавахия, Ю. Т. Дьяков и Л. А. Щербакова, главу 14 – В. Г. Джавахия и Л. А. Щербакова. Общую редакцию книги осуществил ее главный редактор Ю. Т. Дьяков. В редактировании также принимали участие В. А. Джавахия и Л. А. Щербакова.

Данная книга издана при финансовой поддержке Международного научно-технического центра (МНТЦ) в рамках международных исследовательских проектов 3745 и 3978.

О редакторе

Дьяков Юрий Таричанович

Доктор биологических наук, профессор Биотехнологического центра МГУ имени М. В. Ломоносова. Заслуженный профессор Московского университета, Соросовский профессор, заслуженный работник высшей школы РФ, вице-президент Национальной академии микологии и Регионального общества фитопатологов. Автор и соавтор 13 книг и более 300 статей, посвященных различным вопросам микологии, фитопатологии и иммунитета растений.