Дьяков Ю.Т. (Ред.). Фундаментальная фитопатология Изд. стереотип.

URSS. 2023. 512 с. ISBN 978-5-9710-4583-0.

Белая офсетная бумага

Твердый переплет
Другой вариант 1059 р. ››

Аннотация

Настоящее пособие посвящено изложению наиболее важных проблем современной фитопатологии, прежде всего --- молекулярных аспектов взаимоотношений растений и их паразитов. Молекулярные исследования механизмов фитоиммунитета позволили найти общие каналы эволюции иммунитета у растений, беспозвоночных и позвоночных животных и аргументировать наличие общей теории иммунитета. Молекулярные исследования показали также, что в основе рецепторных механизмов... (Подробнее)

Оглавление

Введение				9
Дополнительная литература				12
Глава 1. Паразиты растений: их свойства и особенности взаимоотношений с растениями-хозяевами				13
1.1. Типы взаимоотношений растения-хозяина и паразита				13
1.2. Свойства паразитов				15
1.2.1. Трофность				15
1.2.2. Специализация				25
1.2.3. Патогенность				29
Дополнительная литература				30
Глава 2. Микроорганизмы — паразиты растений				31
2.1. Грибы — возбудители болезней растений				31
2.1.1. Общая характеристика				31
2.1.2. Система грибов и болезни растений, вызываемые ими				32
2.2. Бактерии — возбудители болезней растений				36
2.2.1. Общие сведения о фитопатогенных бактериях				36
2.2.2. Система фитопатогенных бактерий и вызываемые ими болезни				37
2.3. Вирусы растений и вызываемые ими болезни				41
2.3.1. Строение вирусов растений				41
2.3.2. Транспорт вирусов				46
2.3.3. Симптомы вирусных болезней				47
2.3.4. Сохранение и распространение фитопатогенных вирусов				48
2.3.5. Взаимодействие вирусов и смешанные инфекции				51
2.3.6. Номенклатура вирусов				52
Дополнительная литература				53
Глава 3. Современные методы диагностики фитопатогенов				54
3.1. Методы диагностики, основанные на взаимодействии антител с антигенами фитопатогенов				55
3.1.1. Иммуноферментный сорбционный анализ — ETISA				57
3.1.2. Другие методы иммунодиагностики фитопатогенов				76
3.2. Методы диагностики, основанные на анализе нуклеиновых кислот фитопатогенов				78
3.2.1. Методы гибридизации нуклеиновых кислот				80
3.2.2. Методы с использованием ПЦР				82
Выводы к разделам 3.1 и 3.2				98
3.3. Использование метаболитов, продуцируемых фитопатогенами, для диагностики и при исследовании их взаимодействия с растениями-хозяевами				99
3.3.1. Определение маркерных метаболитов грибов в тканях инфицированных растений				99
3.3.2. Анализ состава жирных кислот при идентификации фитопато генных бактерий				101
Дополнительная литература				103
Глава 4. Феноменология взаимоотношений растений и паразитов				104
4.1. Типы устойчивости				104
4.2. Генетика устойчивости				105
4.2.1. Доминантность				106
4.2.2. Эпистаз				107
4.2.3. Аддитивность				108
4.2.4. Модификация внешними условиями (экологическая варианса)				109
4.3. Фенотипическое проявление устойчивости				110
4.4. Взаимоотношения с паразитом				114
4.4.1. Феноменология взаимоотношений				114
4.4.2. Генетика взаимоотношений				118
Дополнительная литература				123
Глава 5. Факторы устойчивости растений				124
5.1. Анатомо-морфологические факторы устойчивости				124
5.1.1. Габитус растений				124
5.1.2. Опушенность листьев				125
5.1.3. Строение и расположение устьиц				125
5.1.4. Анатомические особенности внутренних тканей растения				125
5.2. Регуляция онтогенеза и репарации повреждений				125
5.3. Пищевая ценность зараженных органов и тканей				126
5.4. Биохимические факторы устойчивости				128
5.4.1. Низкомолекулярные соединения (вторичные метаболиты)				128
5.4.2. Белки, аминокислоты				148
Дополнительная литература				174
Глава 6. Факторы атаки паразитов: супрессоры				175
6.1. Неспецифические иммуносупрессоры				176
6.1.1. Ферменты, деградирующие покровы клеток и тканей растений				176
6.1.2. Низкомолекулярные неспецифические иммуносупрессоры				182
6.2. Специфические иммуносупрессоры				190
5 6.2.1. Нетоксичные супрессоры (импедины)				191
6.2.2. Патотоксины				196
6.2.3. Ферменты, деградирующие антимикробные соединения 1 растений				203
6.2.4. Белки — ингибиторы ферментов растений-хозяев, участвующих в патогенезе				209
6.3. Роль иммуносупрессии в патогенезе				210
Дополнительная литература				211
Глава 7. Абиотические и биотические иммуномодуляторы: элиситоры				212
7.1. Молекулярная интерпретация генетических данных				212
7.2. Неспецифические элиситоры				218
7.2.1. Абиогенные элиситоры				218
7.2.2. Неспецифические биогенные элиситоры				219
7.2.3. Эндогенные, растительные или вторичные элиситоры				225
7.3. Гены авирулентности и специфические элиситоры				233
7.3.1. Элиситоры вирусов				235
7.3.2. Элиситоры бактерий				236
7.3.3. Элиситоры грибов				242
7.3.4. Оомицеты				245
7.3.5. Роль элиситоров в приспособленности и патогенности паразитов				246
Дополнительная литература				250
Глава 8. Гены устойчивости и их продукты. Трансдукция сигнала				251
8.1. Гены устойчивости и гены восприимчивости				251
8.1.1. Гены восприимчивости				251
8.1.2. Гены устойчивости				252
8.2. Трансдукция сигнала				273
8.2.1. Сигнальные системы				273
8.2.2. Генетика сигналлинга				287
8.2.3. Взаимодействия сигнальных систем, индуцируемых неспецифическими и специфическими элиситорами				290
Выводы к разделу 8.2				292
Дополнительная литература				294
Глава 9. Локальная и системная приобретенная устойчивость				296
9.1. Локальная приобретенная устойчивость. Реакция сверхчувствительности				296
9.1.1. Морфологические изменения клеток при апоптозе и некрозе				298
9.1.2. Гены, участвующие в гибели клеток растений. Параноидные мутанты				300
9.1.3. Биохимия апоптоза				305
9.1.4. Сигнальная система СВЧ				310
9.1.5. Митохондрии, или «некрохондрии». Латентный механизм гибели клетки				313
Выводы к разделу 9.1				316
9.2. Системная приобретенная устойчивость				317
9.2.1. Салициловая кислота				320
9.2.2. Жасмоновая кислота и ее метиловый эфир				324
9.2.3. Системин				327
9.2.4. Полиамины				328
9.2.5. Олигогалактурониды				328
9.2.6. Этилен				329
9.2.7. Абсцизовая кислота				330
9.2.8. Арахидоновая кислота и эйкозаноиды				330
9.2.9. Молекулы РНК				333
9.2.10. Нехимические сигналы				333
Дополнительная литература				335
Глава 10. Общее и специфическое в иммунитете растений и животных				336
10.1. Иммуномодуляторы патогенных микроорганизмов				338
10.1.1. Иммуномодуляторы грибов				338
10.1.2. Иммуномодуляторы вирусов				341
10.1.3. Иммуномодуляторы бактерий				342
10.2. Механизмы иммунитета				343
10.2.1. Иммунитет на уровне целого организма				343
10.2.2. Иммунитет на уровне клеток				344
Выводы к главе 10				352
Дополнительная литература				354
Глава 11. Микробно-растительные симбиозы				355
11.1. Азотфиксирующие симбиозы				355
11.1.1. Бобово-ризобиальный симбиоз				358
11.1.2. Симбиозы с N2-фиксирующими цианобактериями				381
11.1.3. Ризосферная и эндофитная азотфиксация				385
11.2. Микоризные симбиозы				388
11.2.1. Арбускулярная микориза (AM)				390
11.2.2. Эктомикориза (ЭМ)				395
11.2.3. Орхидная микориза				398
11.3. Защитные симбиозы				400
11.3.1. Эпифитная стратегия: рост-стимулирующие ризобактерии				400
11.3.2. Эндофитная стратегия: токсин-образующие грибы и бактерии				403
11.4. Экологическое и практическое значение 7 микробно-растительных симбиозов				406
Выводы к главе 11				409
Дополнительная литература				412
Глава 12. Экологические аспекты взаимоотношений \| растенийипаразитов				413
12.1. Паразиты в природных фитоценозах				413
12.1.1. Влияние паразитов на фитоценозы				414
12.1.2. Влияние паразитов на генетическое разнообразие популяций				423
12.1.3. Формы взаимоотношений растений с паразитами в природных фитоценозах				427
12.1.4. Защита сложившегося фитоценоза от внедрения чуждых видов				429
12.2. Причины массовых эпифитотий культурных растений				429
12.2.1. Интродукция				430
12.2.2. Нарушение генетического разнообразия				434
12.2.3. Агротехнические приемы				438
12.2.4. Селекция на качество				439
12.2.5. Нарушение среды обитания растений в результате хозяйственной и рекреационной деятельности				440
12.2.6. Ликвидация отдельных звеньев в природных цепях, регулирующих экологическое равновесие растений и их паразитов				441
Дополнительная литература				442
Глава 13. Повышение болезнеустойчивости растений с помощью микроорганизмов и элиситоров				443
13.1. Перекрестная защита				443
13.1.1. Защита от грибных болезней				444
13.1.2. Защита от вирусных болезней				446
13.1.3. Защита растений с помощью грибных и бактериальных антагонистов				449
13.2. Иммунизация				451
13.2.1. Препараты, влияющие на патогенность паразитов				452
13.2.2. Препараты, влияющие на устойчивость растений				454
Дополнительная литература				464
Глава 14. Создание устойчивых к болезням растений методами генной инженерии				465
14.1. Методы получения трансгенных растений				466
14.1.1. Использование Ті-плазмид				466
14.1.2. Использование промежуточных векторов				468
14.1.3. Использование бинарных векторов				471
14.1.4. pRi-плазмиды				471

Введение

Фитопатология – наука о болезнях растений. Как любая наука, она в свою очередь включает ряд разделов:

симптомология – изучение симптомов болезней растений;

этиология – наука о возбудителях болезней растений;

патологическая морфология, анатомия, физиология и биохимия;

эпифитотиология – наука о массовых болезнях растений – эпифитотиях;

иммунитет растений;

гигиена, профилактика и терапия.

Как видно, фитопатология, с одной стороны, – раздел биологических наук ботаники, микологии, микробиологии, вирусологии, ибо направлена на исследование больного растения и возбудителей болезней, а с другой – сельскохозяйственных наук – растениеводства, селекции, агрохимии, так как направлена на создание условий, при которых потери полезных растений от болезней будут минимальными.

Вышеупомянутые разделы фитопатологии объединяются в 3 блока вопросов:

1.Круг вопросов, связанных с болезнью индивидуального растения,

– возбудители болезней, их развитие в растении, ответ восприимчивого и устойчивого растения на заражение.

2.Болезни растений в популяциях и факторы, влияющие на эпифитотии в природных фитоценозах и агроценозах.

3.Блок прикладных исследований, связанных с диагностикой, учетом, прогнозом и защитой растений от болезней, включая селекцию устойчивых сортов.

Сквозная линия, объединяющая все перечисленные проблемы, – изучение взаимодействий высшего и низшего организмов – растения-хозяина и паразита. Без знания, анализа и использования в практике этих взаимоотношений самые устойчивые сорта быстро потеряют устойчивость, самые активные фунгициды будут малоэффективны.

Фитопатология возникла в связи с потребностями сельского и лесного хозяйства, страдающих от инфекционных болезней растений.

После массовых эпидемий растений, случившихся в XIX в., таких как фитофтороз картофеля и мильдью винограда в Европе, ржавчина кофе на Цейлоне и пшеницы в Северной Америке и др., сельскохозяйственная и биологическая науки получили заказ на изучение возбудителей болезней растений и способов борьбы с ними. Выдающиеся ученые Антон де Бари и Юлиус Кюн в Германии, М. С. Воронин в России, М. Ворд в Великобритании и другие внесли огромный вклад в идентификацию и исследование жизненных циклов фитопатогенных грибов; их работы дали мощный толчок для последующего бурного развития микологии. Знаковым событием явился тот факт, что первым открытым вирусом был возбудитель болезней не животных и человека, а растений – вирус табачной мозаики. Параллельно начались интенсивные исследования химических средств защиты растений от болезней и вредителей, стимулирующие развитие прикладных направлений органической химии, а также попытки повысить устойчивость растений к болезням с помощью иммунизации и селекции. Последнее направление привело к развитию новых идей в частной генетике и селекции растений.

Например, изящный метод преодоления нескрещиваемости разнохромосомных видов злаков был разработан американским цитогенетиком Сирсом [1] в ходе работ по переносу гена устойчивости к бурой ржавчине от диплоидного эгилопса в гексаплоидную мягкую пшеницу. Однако использование классических методов селекции и защиты растений постепенно достигло возможного потолка, так и не решив некоторых проблем, стоящих перед защитой растений от болезней. Главная из этих проблем – высокая пластичность возбудителей болезней, приводящая к накоплению в популяциях форм, резистентных к новым фунгицидам и устойчивых к новым селекционным сортам. Например, применение системных фунгицидов, на которые фитопатологи возлагали огромные надежды, привело к накоплению в популяциях резистентных штаммов грибов, что, в свою очередь, потребовало разработки сложных технологий приготовления и применения химических средств защиты растений [2]. Необходимы были новые идеи и новые технологии. И они нашлись в методологии использования рекомбинантных нуклеиновых кислот.

Последние 30 лет – время бурного внедрения в исследования фитопатологических проблем молекулярных методов, коренным образом изменивших как фундаментальные представления о взаимоотношении растений и их паразитов, так и технологии защиты растений от болезней.

Важнейшие этапы молекулярных исследований растений и их паразитов следующие:

Создание концепции "ген-на-ген" [3]..Клонирование первых генов авирулентности бактерий [4], вирусов [5], грибов [6] и установление структуры специфических элиситоров..Клонирование первых генов устойчивости томата [7], Arabidopsis [8], табака [9] и установление структуры R-белков..Установление гомологии между геном NPR1 Arabidopsis и геном I-kb, принимающим участие во врожденном иммунитете животных [10]..Полное секвенирование генома первого растения (Arabidopsis) [11]..Разработка "сторожевой модели" действия генов устойчивости [12]..Установление общей структуры белков, осуществляющих рецепцию сигнальных молекул и трансдукцию сигнала в клетках растений, беспозвоночных и позвоночных животных в ответ на инвазию симбиотических и паразитических микроорганизмов [13]..Сиквенс геномов фитопатогенных оомицетов из рода Phytophthora [14]..Установление различий между триггерными молекулами, участвующими в индукции врожденного и специфического иммунитета [15].

Эти и другие достижения молекулярной биологии сыграли огромную роль как для понимания интимных механизмов взаимоотношений растений с их паразитами, так и для создания принципиально новых подходов к защите растений.

Во-первых, удалось снять многочисленные противоречия, полученные в ходе экспериментальных исследований иммунитета животных и растений в XX в., такие как противоречия: а) между иммунитетом растений и животных; б) между видовым и сортовым иммунитетом растений (хозяйской и нехозяйской устойчивостью); в) между неспецифическими и специфическими элиситорами; г) между индукцией и супрессией защитных реакций, как основой специфичности. Это позволило подойти к созданию единой общей теории иммунитета [см. 16, 17].

Во-вторых, дополнительным результатом исследования молекулярных механизмов устойчивости растений и патогенности их паразитов явилось создание новых подходов к защите растений. Это привело, в частности, к тому, что фитопатологическая практика находится сейчас на пути замещения фунгицидов иммунизаторами, традиционных методов селекции устойчивых сортов генно-инженерными технологиями, позволяющими не просто вводить в растение новые гены устойчивости, но и конструировать измененный метаболизм, делающий растение недоступным для паразита.

Основное содержание книги направлено на изложение вышеупомянутых проблем.

Наконец, для понимания механизмов взаимоотношений растений с микроорганизмами и эволюции этих взаимоотношений огромную роль играет исследование не только паразитических, но и симбиотических взаимоотношений, к тому же использование симбиотических и ассоциативных микроорганизмов играет все более значительную роль в сельскохозяйственных биотехнологиях. Поэтому проблеме взаимоотношений растений с симбиотическими микроорганизмами также будет уделено внимание в книге.

Книга написана исследователями из институтов РАН, РАСХН и Московского университета, много лет работающими в областях фитопатологии, сельскохозяйственной микробиологии, вирусологии и иммунитета растений и внесшими серьезный вклад в развитие отечественной науки и образования. Главы 1, 2, 4, 10 и 12 написаны Ю. Т. Дьяковым, глава 3 – Л. А. Щербаковой, главы 6 и 7 – Ю. Т. Дьяковым и О. Л. Озерецковской, главу 5 написали В. Г. Джавахия, Ю. Т. Дьяков и О. Л. Озерецковская, главу 8 – С. Ф. Багирова, Ю. Т. Дьяков и О. Л. Озерецковская, главу 9 – С. Ф. Багирова и О. Л. Озерецковская, главу 11 – И. А. Тихонович и Н. А. Проворов, главу 13 – В. Г. Джавахия, Ю. Т. Дьяков и Л. А. Щербакова, главу 14 – В. Г. Джавахия и Л. А. Щербакова. Общую редакцию книги осуществил ее главный редактор Ю. Т. Дьяков. В редактировании также принимали участие В. А. Джавахия и Л. А. Щербакова.

Данная книга издана при финансовой поддержке Международного научно-технического центра (МНТЦ) в рамках международных исследовательских проектов 3745 и 3978.

О редакторе

Дьяков Юрий Таричанович

Доктор биологических наук, профессор Биотехнологического центра МГУ имени М. В. Ломоносова. Заслуженный профессор Московского университета, Соросовский профессор, заслуженный работник высшей школы РФ, вице-президент Национальной академии микологии и Регионального общества фитопатологов. Автор и соавтор 13 книг и более 300 статей, посвященных различным вопросам микологии, фитопатологии и иммунитета растений.