Кнорре А.Г. ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГИСТОГЕНЕЗ:
Морфологические очерки. №61. Изд. 2, стереотип.

---

Предисловие к первому изданию				3
ОБЩАЯ ЧАСТЬ. Закономерности эмбрионального гистогенеза				9
Глава 1. Онтогенез, органогенез и гистогенез. Их соотношение				9
Глава 2. Эмбриональный гистогенез и составляющие его элементарные процессы				12
Глава 3. Формы клеточного размножения и его роль на разных этапах гистогенеза				18
Глава 4. Клеточный рост, его соотношение с ростом организма и дифференциацией				25
Глава 5. Миграция клеток и перемещение клеточных комплексов. Их роль в гистогенезе				28
Глава 6. Понятие «дифференциация», его расчленение и отграничение от смежных понятий. Критерии дифференциации				31
Глава 7. Периоды дифференциации				45
Глава 8. Межклеточная и межтканевая интеграция. Интегрирующие факторы целостного организма и их влияние на гистогенез				58
Глава 9. Инволюция, некробиоз и некроз клеток и тканей как один из компонентов гистогенеза				61
Глава 10. Детерминация и становление тканевой специфичности. Соотношение детерминации и дифференциации				63
Глава 11. Эмбриональный гистогенез и метаплазия. Некоторые замечания о дедифференциации и передифференциации				70
Глава 12. Меторизис, или смещение границ между эмбриональными зачатками и, соответственно, между их тканевыми производными				77
Глава 13. Зародышевые листки, их дифференциация. Теория зародышевых листков, ее современное состояние и значение для биологии и медицины				96
Глава 14. Асинхронность дифференциации. Гистогенетические гетерохронии. Дифференциация тканей провизорных органов				115
Глава 15. Закономерности эмбрионального гистогенеза в свете морфобиологической теории эволюции А. Н. Северцова				128
Глава 16. Принципы, или типы, филогенетических преобразований структур и функций и их отношение к проблеме дифференциации				138
Глава 17. Теория фил эмбриогенеза в ее гистогенетических аспектах				148
Глава 18, Гистогенетические рекапитуляции				156
Глава 19. Направления клеточной и тканевой дифференциации. Дивергенция, конвергенции и параллелизмы в эмбриональном гистогенезе				192
Глава 20. Атипичный гистогенез и его формы				197
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Эмбриональный гистогенез в развитии человека и позвоночных животных				217
Глава 21. Зигота, дробление, бластула (оотипический и цитотипический периоды развития)				217
Глава 22. Гаструляция и зародышевые листки				224
Глава 23. Производные эктодермы. Дифференциация нейроэктодермы				241
Глава 24. Дифференциация кожной и внезародышевой эктодермы				271
Глава 25. Дифференциация энтодермы. Гистогенез кишечного и желточного эпителиев				279
Глава 26. Дифференцировка прехордальной пластинки и ее производных				313
Глава 27. О дифференциации эпителиальной выстилки некоторых производных клоаки и аллантоиса				326
Глава 28. Дифференциация трофобласта				334
Глава 29, Дифференциация мезодермы и ее производных				340
Глава 30. Некоторые замечания о дифференциации мезенхимы и ее тканевых производных				363
Глава 31. Обособление полового зачатка, или гонобласта				368
Послесловие				378
Список цитированных в монографии работ, выполненных автором книги и коллективом сотрудников под его руководством				383
Литература				387

---

В конце 30-х годов нашего века, когда автор этой книги только приступал к осуществлению намеченного замысла — сопоставлению частных особенностей и общих закономерностей развития различных тканей, подавляющее большинство опубликованных к тому времени гистологических исследований было посвящено выяснению структуры, гистофизиологических особенностей и реактивных изменений дифференцированных тканей взрослого организма. С другой стороны, эмбриологи уделяли преимущественное внимание анатомическому формированию зародыша, его расчленению на зародышевые листки и зачатки и последующим явлениям органогенеза, чаще всего недостаточно вникая в процессы дифференциации клеточного и тканевого материала развивающегося организма. В силу этого долгое время оставалась сравнительно мало и фрагментарно исследованной обширная пограничная область между эмбриологией и гистологией, охватывающая явления эмбрионального гистогенеза (3. С. Кацнельсон, 1932).

Лишь в последние два десятилетия внимание уже не отдельных специалистов, а широких кругов исследователей — цитологов, гистологов, эмбриологов, цитогенетиков — устремилось к этой ранее едва затронутой области. При этом в соответствии с современным уровнем техники морфологических исследований к изучению различных сторон эмбрионального гистогенеза — явлений пролиферации, дифференциации и т. д.— стали привлекать новейшие методические приемы цитохимии, авторадиографии и электронной микроскопии. Но если для цитологии и гистологии дифференцированных организмов это было закономерным и вело к детализации и углублению обширных ранее накопленных знаний, полученных с помощью световой микроскопии и обычной гистологической техники, то в области эмбрионального гистогенеза применение современного методического арсенала пало на мало подготовленную почву. Сведения о развитии тканей, добытые с помощью классических гисто- и цитологических методов, до последнего времени оставались неполными, разрозненными, не обобщенными и недостаточно систематизированными. При огромном количестве крупных сводок по цитологии, гистологии и эмбриологии в мировой литературе нет ни одной современной монографии по эмбриональному гистогенезу, которая охватывала бы проблему в целом, а не только отдельные частные ее стороны.

С другой стороны, количество узко специальных исследований, выполняемых с помощью все более совершенных методических приемов и посвященных аналитическому выяснению тех или иных, зачастую немаловажных, деталей гистогенетического процесса, продолжает нарастать лавинообразно. Множатся новые факты, устанавливаются не известные ранее, подчас весьма существенные закономерности. Дробится, становится все труднее обозримой картина процесса в целом. Как невозможно судить об архитектуре здания, сосредоточившись на разглядывании с малой дистанции шероховатостей штукатурки, так нельзя составить себе достаточно полного и широкого представления о закономерностях развития сложных клеточных и тканевых систем на основании одних лишь субмикроскопических деталей на ультратонких срезах или одного лишь подсчета треков на радиоавтографах.

Не приходится недооценивать значение этой огромной, скрупулезной работы, неуклонно проводимой многими научными коллективами за рубежом и в нашей стране. Это — та основа, без которой не может быть подлинного движения вперед. Но временами теоретическое осмысливание настолько отстает от накопления фактов, что попытка систематизации, сопоставления, обобщения оказывается иной раз более актуальной, чем получение информации еще об одной или нескольких фактических деталях. Вот почему иногда на этом пути стоило бы и оглянуться, бросить ретроспективный взгляд на сообща достигнутые результаты, сопоставить их с тем, что делается в сопредельных областях науки, произвести коррекцию направлений дальнейшего продвижения. Настоящая книга и представляет собой такую попытку обзора проблемы эмбрионального гистогенеза как в ее целом, так и в расчленении на подчиненные проблемы. Возможно, при таком обзоре автору и читателю будет легче уяснить место и значение каждого из частных направлений исследований в общем их потоке или каждой специальной проблемы — в единой более широкой проблематике.

В общей части книги рассмотрены вопросы, относящиеся к развитию почти всех тканевых структур, в специальной части — гистогенетические процессы в каждом из главнейших эмбриональных тканевых зачатков у позвоночных разобраны по отдельности. При изложении одних вопросов использованы преимущественно данные литературы, при рассмотрении других — наряду с литературными сведениями, также и собственные наблюдения автора и его сотрудников. Но вся книга пронизана единой концепцией, вернее, системой концепций, выработавшейся у автора в процессе более чем 30-летних исследований процессов эмбрионального гистогенеза. Эти исследования, начатые еще в Отделе общей морфологии Всесоюзного института экспериментальной медицины (1936—1939), руководимом А. А. Заварзиным, были продолжены на кафедре гистологии с эмбриологией Военно-медицинской академии им. С. М. Кирова (1945—1955), возглавлявшейся Н. Г. Хлопиным, и отчасти в отделе морфологии (зав.— проф. Л. Я. Пинес) Института по изучению мозга им. В. М. Бехтерева (1939—1941 и 1945—1948). Они, естественно, получили более широкое развитие на руководимой автором с 1955 г. кафедре гистологии и эмбриологии Ленинградского педиатрического медицинского института, где в разработке проблем эмбрионального и постнатального гистогенеза постепенно объединились усилия всего коллектива. В основу изложения положены данные, полученные при изучении развития эмбриональных зачатков и тканей у человека, кролика и куриного зародыша, однако использованы наблюдения и над гистогенезом у низших позвоночных (главным образом амфибий), а по мере необходимости приводятся в качестве иллюстрации и сведения о гистогенетических процессах у отдельных представителей беспозвоночных.

В соответствии с собственным исследовательским опытом автора в книге рассматривается преимущественно нормальный гистогенез, но наряду с этим сделаны необходимые сопоставления с разнообразными формами гистогенеза экспериментально и патологически измененного. В центре внимания автора находится, как это явствует из заглавия работы, именно эмбриональный гистогенез, однако для трактовки ряда общих его закономерностей оказалось необходимым привлечь и некоторые факты, относящиеся к гистогенезу постнатальному, в том числе сопровождающему физиологическую и репаративную регенерацию тканей.

Необходимо упомянуть и о некоторых других ограничениях, на которые был вынужден пойти автор при рассмотрении столь обширной группы проблем. Представлялось необходимым сосредоточить поначалу основное внимание на систематизации сведений по феноменологии процессов гистогенеза как необходимой предпосылке последующего рассмотрения причинной обусловленности этих процессов. Автора интересовали в первую очередь морфологические проявления и эволюционная обусловленность гистогенетических процессов, их соотношение в онтогенезе и филогенезе и лишь во вторую очередь — те конкретные, частные и для разных случаев неодинаковые механизмы, на основе которых эти процессы реализуются в каждом отдельном онтогенезе. Отдано предпочтение морфологическим аспектам проблемы, и лишь в меру необходимости функционального осмысливания морфологических фактов привлекаются сведения из области гистофизиологии, цито- и гистохимии.

Объем книги не позволил рассмотреть развитие каждого из зачатков и всех его тканевых производных достаточно подробно. По той же причине из многих тысяч специальных исследований гистогенеза, имеющихся в мировой литературе, для библиографического указателя отобраны лишь те работы, цитирование которых оказалось необходимым по ходу изложения.

Под редакцией автора этой книги параллельно издается атлас проф. Л. И. Фалина «Эмбриология человека», содержащий более тысячи микрофотографий, на которых представлены последовательные стадии гистогенеза и органогенеза всех систем развивающегося зародыша. Поскольку обе книги в известном смысле дополняют друг друга, автор счел возможным ограничиться здесь лишь незначительным количеством иллюстраций и основное внимание уделил обсуждению теоретических вопросов. Иллюстративная часть книги имеет вспомогательное значение и представлена главным образом оригинальными (частично ранее опубликованными) рисунками и микрофотографиями с препаратов автора и его сотрудников, лишь единичные иллюстрации заимствованы из литературы.

Создание обширной сводки современных знаний о процессах эмбрионального гистогенеза, которая имела бы справочный характер, содержала исчерпывающую библиографию и из которой можно было бы почерпнуть достаточно подробные сведения о фактическом ходе, точной хронологии и причинных факторах гистогенетических процессов при развитии любого органа тела человека и животных, все еще остается нерешенной, хотя и давно назревшей задачей. Такая задача под силу только большому авторскому коллективу, и настоящая книга ни в какой мере не претендует на приближение к этой цели. Однако в науке нередко бывает, что осознание читателями и критиками недостатков и пробелов того или иного труда играет не меньшую роль, чем его позитивное содержание, в уяснении путей дальнейшей разработки проблемы. Уже одно то, что автор ограничился в основном сопоставлением морфологических фактов, полученных с помощью световой микроскопии и так называемой «рутинной» гистологической техники, и лишь в незначительной мере использовал новейшие достижения цитохимии и электронной микроскопии, может дать повод для разочарований и справедливых упреков. Тем не менее, автор надеется, что книга и в ее настоящем виде принесет определенную пользу не только специалистам в области гистологии и эмбриологии, но и биологам других специальностей, патологоанатомам и врачам, интересующимся морфологической стороной развития человеческого и животного организма.

1971 г.

---