| Введение | 6
|
| Глава 1. Репликаторные системы | 21
|
| 1.1. Вывод уравнений динамики | 21
|
| 1.2. Предельное поведение основных репликаторных систем | 23
|
| 1.3. Эволюционные постулаты Ч. Дарвина и свойства гиперцикла | 32
|
| 1.4. Кратные гиперциклы и другие репликаторные системы | 40
|
| 1.5. Репликаторные модели Эйгена и Кроу—Кимуры | 45
|
| 1.6. Пространство последовательностей. Порог эволюции | 52
|
| 1.7. Стабилизация ведущего собственного значения в модели Кроу—Кимуры | 60
|
| 1.8. ε-стабилизация и порог эволюции | 64
|
| Глава 2. Геометрия поверхности фитнеса и динамика траекторий репликаторных систем | 68
|
| 2.1. Динамика поведения траекторий на поверхности фитнеса | 68
|
| 2.2. Необходимые условия локального экстремума поверхности фитнеса | 75
|
| 2.3. Условие совпадения локального экстремума поверхности фитнеса с положением равновесия | 78
|
| 2.4. Эволюционно устойчивое состояние как максимум поверхности фитнеса | 81
|
| 2.5. Случай системы Лотка—Вольтерра | 87
|
| 2.6. Заключение | 90
|
| Глава 3. Математическая модель эволюции невырожденных репликаторных систем | 91
|
| 3.1. Модель эволюционной адаптации | 91
|
| 3.2. Вычисление вариации фитнеса. Необходимые и достаточные условия максимума | 96
|
| 3.3. Численный метод реализации процесса эволюционной адаптации | 98
|
| 3.4. Эволюция гиперцикла | 101
|
| 3.5. Эволюция двойного гиперцикла | 110
|
| 3.6. Эволюция репликаторной системы «муравейник» | 119
|
| 3.7. Эволюция репликаторной сети молекул РНК | 122
|
| 3.8. Итоговый анализ примеров эволюции репликаторных систем | 125
|
| Глава 4. Эволюция репликаторной системы в условиях присоединения новых видов в случайные моменты времени | 130
|
| 4.1. Достаточные условия присоединения новых видов в репликаторную систему | 130
|
| 4.2. Результаты численного моделирования | 132
|
| Глава 5. Математическая модель эволюционной адаптации в открытых системах квазивидов. Приложение к задачам терапии злокачественных клеток и бактерий | 137
|
| 5.1. Открытые системы квазивидов | 137
|
| 5.2. Эволюционная адаптация в открытой системе квазивидов к изменению показателей смертности видов | 142
|
| 5.3. Вычисление вариации фитнеса | 146
|
| 5.4. Результаты численного моделирования процесса эволюционной адаптации при изменении показателей смертности видов | 147
|
| 5.5. Эволюционная адаптация с учетом эффекта конкурентного взаимодействия видов | 155
|
| 5.6. Заключение | 171
|
| Глава 6. Эволюционная адаптация в системе Лотка—Вольтерра | 172
|
| 6.1. Постановка задачи | 172
|
| 6.2. Управление системой «пищевая цепь» Лотка—Вольтерра путем изменения показателей смертности видов | 175
|
| 6.3. Может ли изменение графа пищевой цепи увеличить суммарную численность видов? | 180
|
| 6.4. Эволюционная адаптация пищевой цепи на основе процесса максимизации среднего значения фитнеса | 183
|
| 6.5. Заключение | 186
|
| Глава 7. Динамика и предельное поведение распределенных репликаторных систем | 188
|
| 7.1. Системы уравнений «реакция–диффузия» в ограниченной области | 188
|
| 7.2. Стационарные пространственно-неоднородные решения уравнения Фишера—Колмогорова на отрезке | 197
|
| 7.3. Распределенные репликаторные системы первого типа | 206
|
| 7.4. Распределенные репликаторные системы второго типа | 217
|
| 7.5. Сравнение динамики распределенных репликаторных систем первого и второго типов | 225
|
| Глава 8. Континуальные модели динамики репликаторных систем | 232
|
| 8.1. Континуальная модель квазивидов М. Эйгена | 232
|
| 8.2. Континуальная модель гиперциклической репликации | 240
|
| 8.3. Сравнительный анализ дискретной и континуальной моделей | 251
|
| Литература | 255
|
| Contents | 260
|
| Introduction | 6
|
| Chapter 1. Replicator systems | 21
|
| 1.1. Derivations of equations for evolutionary dynamics | 21
|
| 1.2. Limit cycles in general replicator systems | 23
|
| 1.3. Darwin’s four postulates and hypercycle properties | 32
|
| 1.4. Specific types of hypercycles and other replicator systems | 40
|
| 1.5. Eigen and Crow-Kimura replicator models | 45
|
| 1.6. Sequence space. Error threshold | 52
|
| 1.7. The leading eigenvalue stabilization in Crow–Kimura model | 60
|
| 1.8. ε-stabilization and error catastrophe | 64
|
| Chapter 2. Geometry of fitness surface and dynamics of replicator systems’ trajectories | 68
|
| 2.1. Dynamic behavior of trajectories on fitness surface | 68
|
| 2.2. Necessary conditions for local optimum of fitness surface | 75
|
| 2.3. Fitness surface: conditions for coincident local optimum and steady–state | 78
|
| 2.4. Evolutionary stable state as fitness surface minimum | 81
|
| 2.5. Lotka–Volterra system | 87
|
| 2.6. Summary on fitness surface geometry | 90
|
| Chapter 3. Mathematical model of evolution of non-degenerate replicator systems | 91
|
| 3.1. Model of evolutionary adaptation | 91
|
| 3.2. Fitness variance. Necessary and sufficient condition for fitness maximum | 96
|
| 3.3. Numerical method for evolutionary adaptation process | 98
|
| 3.4. Hypercycle evolution | 101
|
| 3.5. Bi-hypercycle case | 110
|
| 3.6. “Anthill” replicator system case | 119
|
| 3.7. Evolution of RNA network | 122
|
| 3.8. Overview of specific examples of replicator systems evolution | 125
|
| Chapter 4. Evolution of the replicator system with new species adaptation at random time moments | 130
|
| 4.1. Necessary conditions for new species adoption | 130
|
| 4.2. Numerical modelling result | 132
|
| Chapter 5. Mathematical model of evolutionary adaptation in open quasispecies system: application to therapy for cancer and bacterial infections | 137
|
| 5.1. Open quasispecies systems | 137
|
| 5.2. Evolutionary adaptation to death rate changes in open quasispecies systems | 142
|
| 5.3. Calculation of fitness variance | 146
|
| 5.4. Numerical modeling results: evolutionary adaptation process in response to changeable death rates | 147
|
| 5.5. Evolutionary adaptation in open systems with competition between species | 155
|
| 5.6. Discussion on evolutionary adaption in open quasispecies systems | 171
|
| Chapter 6. Evolutionary adaptation in Lotka–Volterra system | 172
|
| 6.1. Mathematical model and problem statement | 172
|
| 6.2. Controlling food chains through the choice of the death rates in Lotka–Volterra systems | 175
|
| 6.3. From food chains to food webs: can graph modification increase total population sizefi | 180
|
| 6.4. Maximizing the mean population fitness in the Lotka-Volterra systems | 183
|
| 6.5. Discussion: new ideas for classical Lotka—Volterra models | 186
|
| Chapter 7. Dynamics and limit behavior in spatially distributed replicator | 188
|
| 7.1. Reaction–diffusion replicator systems in bounded domains | 188
|
| 7.2. Spatially nonuniform stationary solutions to Fisher–Kolmogorov on closed interval | 197
|
| 7.3. Spatially distributed replicator system: first type | 206
|
| 7.4. Spatially distributed replicator system: second type | 217
|
| 7.5. Comparison of the evolutionary dynamics for two types of distributed replicator systems | 225
|
| Chapter 8. Continuous models for replicator systems dynamics | 232
|
| 8.1. Eigen quasispecies model: continuous version | 232
|
| 8.2. Hypercycle model: continuous version | 240
|
| 8.3. Comparative analysis: continuous and discrete models | 251
|
| References | 255
|
Братусь Александр Сергеевич 
Дрожжин Сергей Вячеславович 
Якушкина Татьяна Сергеевна