Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций № 5. Изд 4, стереотип.

---

От автора
Часть I. НАСУЩНЫЕ ПРОБЛЕМЫ В ИЗУЧЕНИИ ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ
Глава 1.	СОЦИОЭТОЛОГИЯ, ЕЕ ОБЪЕКТ, ПРЕДМЕТ И ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЕ ПРИНЦИПЫ
	1.1.	Три точки зрения на сущность понятия "популяция"
	1.2.	Предмет и основные понятия экологической социоэтологии
	1.3.	Проблема описания социальных систем
	1.4.	Об оценках адаптивности организационных механизмов
	1.5.	Общие представления об эволюции социальных адаптации
	1.6.	Роль внешних факторов и внутренней социальной среды в эволюции популяционных систем
	1.7.	Сравнительный метод в эволюционной социоэтологии
	1.8.	Об ограниченности телеологического подхода в объяснениях эволюции популяционных систем
Часть II. СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В СТРОЕНИИ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ
Глава 2.	ОПИСАНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ СОЦИАЛЬНЫХ СИСТЕМ
	2.1.	Основные понятия и критерии для типологизации социодемографических систем
		2.1.1.	Стратификация, контакты, взаимодействия
		2.1.2.	Группировки
		2.1.3.	Иерархическая структура популяции
		2.1.4.	Сезонные преобразования социальной структуры и организации
	2.2	Типология социальных систем и способов организации
	2.3	Эталонные примеры различных типов социальных систем
	2.4	Трудности, возникающие при классификации социальных систем из-за их высокой изменчивости
Часть III. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, ОТВЕТСТВЕННЫЕ ЗА ФОРМИРОВАНИЕ И ПОДДЕРЖАНИЕ ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ
Глава 3.	ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ОСОБЕЙ КАК ФУНДАМЕНТ ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ
	3.1.	Исходные понятия для описания дисперсии особей
	3.2.	Категории "территория" и "участок обитания": традиционные трактовки и новые подходы
	3.3.	Индивидуальная дистанция, подвижная территория и микротерриториальность
	3.4.	Основные типы пространственных отношений: традиционные схемы классификации
	3.5.	Структура видовых пространственных отношений у копытных (отряды Perissodactyla и Artiodactyla)
	3.6.	Пространственная организация популяции: функциональный аспект
		3.6.1.	Неоднозначность использования категории "функция"
		3.6.2.	Специфичные и неспецифичные функции территориальности
		3.6.3.	Гомеостатические функции территориальности
	3.7.	Некоторые гипотетические представления о путях и механизмах эволюции территориальности
		3.7.1.	Трофические гипотезы эволюции территориальности
		3.7.2.	Гипотезы эволюции территориальности, акцентирующие важность репродуктивных стратегий
		3.7.3.	Синтетические гипотезы эволюции территориальности
Глава 4.	СЕКСУАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ОСОБЕЙ КАК ФАКТОР ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЙ ИНТЕГРАЦИИ
	4.1.	Классификация сексуальных отношений: ограниченность типологического подхода
		4.1.1.	Необходимые и достаточные условия реализации социосексуальных потенций
		4.1.2.	Способы реализации социосексуальных потенций: специализированный механизм или стечение обстоятельств?
	4.2.	Многообразие репродуктивных стратегий в животном мире
		4.2.1.	Промискуитет
		4.2.2.	Полигиния
		4.2.3.	Полиандрия
		4.2.4.	Моногамия
	4.3.	Проблема эволюции репродуктивных стратегий
		4.3.1.	Общие долговременные тенденции в эволюции репродуктивных стратегий
		4.3.2.	Причины и функциональные аспекты смены репродуктивных стратегий
Часть IV. СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГРУППИРОВОК С РАЗНОЙ СТЕПЕНЬЮ ИНТЕГРАЦИИ ИНДИВИДОВ
Глава 5.	АГРЕГАЦИИ КАК ПРОСТЕЙШИЙ ТИП ОБЪЕДИНЕНИЯ ОСОБЕЙ
	5.1.	Пассивные агрегации
	5.2.	Активные вынужденные агрегации
	5.3.	Активные добровольные агрегации
	5.4.	Возможные функции агрегаций
Глава 6.	ГРУППИРОВКИ, ОСНОВАННЫЕ НА ФИКСИРОВАННОМ ПРОСТРАНСТВЕННОМ КОНТАКТЕ
	6.1.	Тока, или арены
		6.1.1.	Структура и организация тока
		6.1.2.	О функциях и эволюции системы токов
	6.2.	Колонии
		6.2.1.	Основные типы колониальности
		6.2.2.	Неравномерность распределения "колониальных" видов внутри крупного таксона (на примере класса птиц)
		6.2.3.	Об экологических коррелятах колониальности
		6.2.4. Величина и топографическая структура колоний
		6.2.5.	Поведенческие механизмы, регулирующие численность и распределение особей в колонии
		6.2.6.	Возможные функции колониальности
		6.2.7.	Замечания об эволюции колониалъности
Глава 7.	УСТОЙЧИВЫЕ ГРУППИРОВКИ ЗАКРЫТОГО ТИПА
	7.1.	Обзор устойчивых замкнутых группировок с различным демографическим составом
	7.2.	Факторы, ответственные за демографические различия между стабилизированными и растущими группировками
		7.2.1.	Темпы рождаемости и уровень ювенильной смертности
		7.2.2.	Эмиграция и иммиграция
	7.3.	Факторы, детерминирующие специфику структуры и величину преемственных группировок
		7.3.1.	Два типа структурных параметров – скоррелированные и не скоррелированные с условиями внешней среды
		7.3.2.	Особенности структуры, определяемые экологическими факторами
	7.4.	Принципы описания и анализа внутригрупповой структуры
		7.4.1.	Первоначальное содержание концепции доминирования
		7.4.2.	Неоправданное расширение сферы приложения концепции доминирования
		7.4.3.	Новые подходы к анализу групповой структуры и организации
Часть V. ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ БИОСОЦИАЛЬНОСТИ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И БУДУЩИЕ ПЕРСПЕКТИВЫ
Глава 8.	СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ И МЕТОДЫ В ИЗУЧЕНИИ ЭВОЛЮЦИИ БИОСОЦИАЛЬНОСТИ
	8.1.	Основные понятия социобиологии: индивидуальный отбор, итоговая приспособленность и эволюция альтруизма
		8.1.1.	Индивидуальный, родственный и групповой отбор
		8.1.2.	Итоговая приспособленность и эволюция альтруизм
		8.1.3.	"Плата" и "выигрыш" в селекции поведенческих признаков
	8.2.	О возможности использования концепций социобиологии при анализе природных ситуаций
		8.2.1.	Является ли поведение помощников примером альтруизма?
		8.2.2.	Удовлетворяет ли поведение помощников концепции итоговой приспособленности?
	8.3.	Проблема адаптивной ценности социодемографических систем
	8.4.	Перспективы формирования адекватных подходов к изучению биосоциальности
		8.4.1.	Две точки зрения на сущность биосоциальности
		8.4.2.	Филогенетические данные как необходимая руководящая нить в изучении эволюции биосоциальности
	8.5.	Описание и объяснение в исследованиях по эволюции биосоциальности
	8.6.	Жизнь в составе группы: конкуренция и сотрудничество
		8.6.1.	Экологические факторы, способствующие объединению особей в коммунальные ячейки
		8.6.2.	Репродуктивный успех пар и коммунальных ячеек разной величины
		8.6.3	Другие следствия увеличения размеров репродуктивных ячеек
		8.6.4.	Сложности интерпретаций, вытекающие из условности оценочных категорий
Заключение
Литература
Предметный указатель
Указатель русских названий животных
Указатель латинских названий животных
Авторский указатель

---

Preface
Part I. CURRENT PROBLEMS IN THE STUDY OF ETHOLOGIGAL STRUCTURE OF POPULATION
Chapter 1.	SOCIOETHOLOGY: OBJECT SUBJECT AND METHODS OF INVESTIGATIONS
	1.1.	Three approaches to RpopulationЇ concept
	1.2.	Subject and main concepts in ecological socioethology
	1.3.	Problems of social system's description
	1.4.	On evaluation of adaptive value of organization mechanisms
	1.5.	General notions on evolution of social adaptations
	1.6.	Relative importance of external factors and internal social environment in evolution of population systems
	1.7.	Comparative methods in evolutionary socioethology
	1.8.	Limitations of typological approach to explanation of population system's evolution
Part II. STRUCTURAL DIVERSITY OF POPULATION SYSTEMS
Chapter 2.	DESCRIPTION AND CLASSIFICATION OF SOCIO-DEMOGRAPHIC SYSTEMS
	2.1.	Main concepts and criteria for socio-demographic systems' typologization
		2.1.1.	Stratification, contacts and interactions
		2.1.2.	Groupings
		2.1.3.	Population hierarchical structure
		2.1.4.	Seasonal transformations of ethological structure and organization
	2.2.	Typological classification of socio-demographic systems
	2.3.	Typical examples of socio-demographic systems distinguished
	2.4.	Some difficulties in socio-demographic systems' classiffication
Part III. MAIN FACTORS RESPONSIBLE FOR FORMATION AND MAINTENANCE OF ETHOLOGICAL STRUCTURE
Chapter 3.	SPATIAL PATTERNS AS A FOUNDATION OF A POPULATION ETHOLOGICAL STRUCTURE
	3.1.	Primary concepts in description of individuals' spacing
	3.2.	Category of RterritoryЇ and Rhome rangeЇ: traditional treatment and current approaches
	3.3.	Individual distance, moving territory, and microterritoriality
	3.4.	Main types of spatial interrelationships: traditional schemes of classification
	3.5.	Spacing patterns in Ungulates (Orders Perrisodactyla and Artyodactyla): an example
	3.6.	Spatial organization of population: functional aspects
		3.6.1.	Different meanings of RfunctionЇ concept
		3.6.2.	Specific and non-specific functions of territorial behaviour
		3.6.3.	Gomeostatic function of territoriality
	3.7.	Some hypothetic constructions on evolution of territoriality
		3.7.1.	Trophic hypotheses
		3.7.2.	Hypotheses accentuated importance of reproductive strategies
		3.7.3.	Synthetic hypotheses
Chapter 4.	SEXUAL AND FAMILY BONDS AS A FACTOR OF INTRAPOPULATION INTEGRITY
	4.1.	Classification of sexual interrelationships: limitations of typological approach
		4.1.1.	Necessary and sufficient conditions for realization of individual's socio-sexual potencies
		4.1.2.	Modes of realization of socio-sexual potencies: specialized mechanisms or matter of opportunity?
	4.2.	Diversity of mating systems in animal world
		4.2.1.	Promiscuity
		4.2.2.	Polygyny
		4.2.3.	Polyandry
		4.2.4.	Monogamy
	4.3.	On evolution of mating systems and reproductive strategies
		4.3.1.	General long-term trends in evolution of mating systems
		4.3.2.	Causes and functional aspects in mating systems' replacements
Part IV. STRUCTURAL AND FUNCTIONAL FEATURES OF SOCIAL UNITS OF DIFFERENT LEVELS OF INTEGRATION
Chapter 5.	AGGREGATIONS: A SIMPLEST FORM OF ANIMAL GROUPINGS
	5.1.	Passive aggregations
	5.2.	Active obliged aggregations
	5.3.	Active voluntare aggregations
	5.4.	Possible functions of aggregations
Chapter 6.	SOCIAL UNITS BASED ON FIXED SPATIAL CONTACTS OP PARTICIPANTS
	6.1.	Arenas
		6.1.1.	Arena structure and organization
		6.1.2.	On function and evolution of arena systems
	6.2.	Colonies
		6.2.1.	Main types of coloniality
		6.2.2.	Uneven distribution of the RcolonialЇ species within large-scale taxons (Glass Aves as example)
		6.2.3.	On ecological correlates of coloniality
		6.2.4.	Dimensions and topographic structure of colony
		6.2.5.	Behavioural mechanisms regulating numbers and dispersion of individuals within colony
		6.2.6.	Possible functions of coloniality
		6.2.7.	Remarks on evolution of coloniality
Chapter 7.	STABLE SEMICLOSED AND CLOSED UNITS
	7.1.	A review: semiclosed and closed units of different demographic features
	7.2.	Factors affecting demographic differences between stabilized and growing units
		7.2.1.	Birth-rate and juvenile mortality
		7.2.2.	Emigration and immigration
	7.3.	Factors affecting size and structure of persistent stable units
		7.3.1.	Two types of structural parameters: coordinated and noncoordinated with environmental conditions
		7.3.2.	Structural features affected by ecological factors
	7.4.	Principles of description and analysis of intragroup structure
		7.4.1.	Dominance concept
		7.4.2.	Limitations of dominance concept
		7.4.3.	Current approaches in group structure and organization investigations
Part V. PROBLEMS OF BIOSOCIAL EVOLUTION: CONTEMPORARY STATE AND FUTURE PERSPECTIVES
Chapter 8.	CURRENT APPROACHES AND METHODS IN STUDIES OF BIOSOCIAL EVOLUTION
	8.1.	Basic sociobiological concepts
		8.1.1.	Individual, group, and kin-selections
		8.1.2.	Inclusive fitness and evolution of altruism
		8.1.3.	RCostЇ and RbenefitЇ in selection of behavioural traits
	8.2.	On validity of sociobiological concepts in a field research
		8.2.1.	Is behaviour of helpers an example of altruism?
		8.2.2.	Does behaviour of helpers corresponds with inclusive fitness concept
	8.3.	On adaptive value of socio-demographic systems
	8.4.	Toward a new approaches in the study of biosocial evolution
		8.4.1.	Two conceptions of animal sociality
		8.4.2.	Phylogenetic data as a necessary clues in study of biosocial evolution
	8.5.	Descriptions and explanations in study of biosocial evolution
	8.6.	Living in group: competition and cooperation
		8.6.1.	Ecological factors responsible for commune formation
		8.6.2.	Breeding success of pair and communal groups
		8.6.3.	Another consequences of communal grouping and increase of group size
		8.6.4.	Difficulties of interpretations due by relativistic character of criteria involved
Conclusion
Bibliography
Subject index
Index of russian names of animals
Index of scientific names of animals
Author index

---

Интерес к проблемам, затронутым в этой книге, резко возрос за последние 20 лет. Лавинообразное накопление эмпирических данных, относящихся к разным видам и к разным сторонам организации популяций, настоятельно требует разработки классификационных схем, которые бы позволили охватить существующий материал во всем его разнообразии и сложности. Таким образом, первая задача, стоявшая перед нами,-это попытка создания удобной структурной схемы, по необходимости предшествующей всестороннему описанию предмета сравнительной социоэкологии.

Построение подобных "моделей описания" [Харвей, 1974] требует безжалостного расчленения целостной архитектоники исследуемого объекта на отдельные блоки. Поскольку они могут рассматриваться лишь в линейной последовательности, ощущение оторванности друг от друга явлений, в действительности связанных как нельзя более тесно, неизмеримо усиливается. Система перекрестных ссылок, принятая в книге, призвана хотя бы частично устранить это. неизбежное следствие структурно-аналитического подхода. Однако один лишь этот прием не решает проблемы, так что мы постоянно пытались рассматривать одно и то же явление с разных точек зрения. Именно поэтому такой, например, способ организации репродуктивных ячеек, как тока, подробно анализируется в трех главах: как одна из форм пространственной структуры (глава 3), как вариант промискуитетных половых отношений (глава 4) и как пример группировки, основанной на фиксированном пространственном контакте индивидов (глава 6).

Попытка создания единой всеобъемлющей классификации популяционных (социодемографических) систем привела бы к схеме, чересчур громоздкой и неудобной в употреблении. Поэтому в главе 2 дается весьма огрубленная схема, которая детализируется в каждом из ее звеньев в последующих главах.

Насколько это было возможно, мы старались отделить описание, феноменологию явлений от причинных трактовок, полагая, что смешение процедур описания и объяснения грозит серьезными методологическими ошибками [Никитин, 1970]. Мы исходили из того, что при попытках причинного объяснения поведения "...проблема правильного описания становится все более острой и возможности введения произвольных построений, выдаваемых за эволюционные признаки, умножаются" [Левонтин, 1981, с.253]. Особую опасность представляют в этом смысле господствующие на Западе концепции социобиологии, критике которой посвящена глава 8. Не отказываясь полностью от попыток функциональных объяснений, мы часто ограничивались изложением существующих в литературе трактовок, к которым во многих случаях не присоединяемся сами. Эта сторона работы носит в целом чисто информационный характер, намечая проблемы, требующие разрешения в будущем.

Недостаток места не позволил использовать весь заслуживающий внимания материал, и некоторые интересные вопросы рассмотрены предельно кратко (например, онтогенез социального поведения) или вообще опущены. Можно надеяться, что читатель, пользуясь своей биологической интуицией, сам заполнит существующие в книге пробелы.

В работе над книгой мы пытались использовать новейшую литературу. В основном это иностранные источники, преимущество которым было отдано в связи с тем, что они менее доступны советским зоологам. Библиографические списки в цитированных источниках помогут заинтересованным читателям ближе познакомиться с вопросами, затронутыми в настоящей работе достаточно бегло.

В работе над рукописью и во время подготовки ее к печати множество полезных советов и самая непосредственная помощь были получены от Е.Г.Потаповой, роль которой в создании этой книги невозможно переоценить. Мы искренне признательны также Л.Ю.Зыковой и В.В.Иваницкому, предоставившим в наше распоряжение большое количество труднодоступных литературных источников, а также А.А.Захарову, В.Р.Протасову и И.Н.Смирнову, взявшим на себя труд ознакомиться с рукописью и сделавшим ряд ценных замечаний по содержанию текста.

---

Евгений Николаевич ПАНОВ (род. в 1936 г.)

Доктор биологических наук, профессор, действительный член Российской академии естественных наук. В 1959 г. окончил МГУ им. М. В. Ломоносова. После окончания вуза работал в заповеднике Кедровая падь на Дальнем Востоке в качестве зоолога. Позже, в бытность сотрудником Института цитологии и генетики СО РАН, изучал поведение животных во время многочисленных экспедиций в удаленные районы Сибири и Средней Азии. За исследования в области эволюции поведения животных Е. Н. Панов удостоен в 1993 г. Государственной премии Российской Федерации. В 1994 г. избран членом Международной орнитологической комиссии.

Автор более 200 публикаций, в числе которых 12 научных и научно-популярных книг. Труды Е. Н. Панова удостоены первых премий общества "Знание" (за 1971 г.), Московского общества испытателей природы (1983, 1989 гг. – за книги "Поведение животных и этологическая структура популяций", "Гибридизация и этологическая изоляция у птиц"), а также премии организации "Общественная экология" (2002 г. – за книгу "Бегство от одиночества: индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе"). Книга "Знаки, символы, языки", где автор сравнивает коммуникацию у животных и у человека, переведена на немецкий и чешский языки, книга "Птицы Южного Приморья" – на японский язык.