Крушинский Л.В. Биологические основы РАССУДОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ:
Эволюционный и физиолого-генетический аспекты поведения. № 1. Изд. стереотип.

Оглавление

Предисловие к первому изданию

Опубликование предлагаемой вниманию читателя книги придает известную завершенность уже многие годы развиваемой Л.В.Крушинским концепции об элементарной рассудочной деятельности животных. Хотя экспериментальные работы, на основе которых написана эта книга, ужce давно и хорошо известны специалистам в области этологии, физиологии и генетики высшей нервной деятельности животных, однако обобщение их в рамках единой монографии делает идеи автора доступными не только широкому кругу биологов, но и всем, интересующимся этой проблемой.

Вопрос о рассудке животных не нов. Физиологи и зоологи хорошо знают, как это отмечено и автором этой книги, всю гамму самых разноречивых мнений, относящихся к этой проблеме. Заслуга Л.В.Крушинского состоит в том, что он, разработав простую методику количественного учета способностей животных к решению элементарных задач, использовал ее в массовых исследованиях, на основе которых сформулировал свои собственные представления о рассудочной деятельности и ее значении в эволюции. Полученные Л.В.Крушинским результаты и развиваемые им взгляды, на мой взгляд, весьма содержательны и интересны.

Было бы, однако, тщетно ожидать, что книга (и в этом, конечно, отдает себе отчет ее автор) решает проблему рассудочной деятельности и формирования разума животных. Скорее она ставит ее на новый методический и экспериментально-теоретический уровень как проблему, требующую объединения усилий физиологов, этологов и генетиков-эволюционистов. В лице Л.В.Крушинского счастливо сочетаются высокая профессиональная квалификация и эрудиция физиолога высшей нервной деятельности, этолога и генетика, а кроме того, искусство экспериментатора и тонкая наблюдательность натуралиста, соединенные со смелостью мышления и отказом от уже проторенных дорог в науке. Именно это определило ту широту общебиологического взгляда на проблему, которая столь характерна для книги.

Думается, однако, что науке предстоит еще длительный и не легкий путь для того, чтобы понять, что такое рассудочная деятельность животных, каковы пути и законы ее формирования и конкретные формы выражения. И, может быть, один из первых вопросов, на которые надо точно и недвусмысленно ответить, состоит в том, что такое рассудочная деятельность.

У автора этих строк нет сомнений в том, что книга Л.В.Крушинского, как бы не оценивали ее специалисты разных отраслей знания по частностям, – явление очень значительное в нашей научной литературе. Она, несомненно, будет стимулировать новые экспериментальные исследования, размышления и обобщения в одной из самых волнующих областей современной науки.

Предисловие научного редактора ко второму изданию

Предлагаемая вниманию читателей книга принадлежит перу выдающегося ученого члена-корреспондента АН СССР Леонида Викторовича Крушинского, труды которого уже при жизни стали классическими.

Будучи широкообразованным биологом, блестящим экспериментатором и теоретиком, Л.В.Крушинский создал оригинальные научные направления, получившие признание в мировой науке. Им разработана концепция о взаимоотношении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании целостных актов поведения (унитарных реакций). Показаны пути формирования унитарных реакций и их роль в эволюции поведения.

Созданная Л.В.Крушинским генетическая модель аудиогенной эпилепсии (линия крыс КМ) открыла возможность всесторонних физиологических исследований этой патологии, что, в свою очередь, позволило ему дать теоретическое обоснование механизмов рефлекторной эпилепсии и сопутствующих ей других патологических состояний.

Л.В.Крушинский открыл новую страницу в науке о поведении. Он создал учение об элементарной рассудочной деятельности животных, рассматривая ее как предысторию человеческого разума. Исследования в этом направлении, которым он посвятил большую часть своей жизни, легли в основу данной монографии. Неоспоримой заслугой Л.В.Крушинского является то, что он первым, дав точное определение понятия рассудочной деятельности животных, разработал критерии ее оценки и оригинальные методики, позволившие начать объективное изучение становления сложнейшей функции мозга – мышления.

Первое издание книги, вышедшее в свет в 1977 г., практически сразу же стало библиографической редкостью. Все возрастающий интерес к проблеме разума животных побудил автора к выпуску второго издания монографии, работу над которым оборвала внезапная кончина Л.В.Крушинского. Продолжили эту работу его ученики.

Основные теоретические положения, изложенные в монографии, остались без изменений, с течением времени они приобрели еще большую значимость и получили новое экспериментальное подтверждение. Во втором издании существенной переработке и дополнениям подверглась экспериментальная часть книги, куда вошли новые материалы, полученные в последнее время на разных животных, а также данные по человеку, полученные благодаря разработке нового критерия оценки невербальной формы мышления. Включен раздел "Парадокс высшей нервно-психической функции мозга". Этому феномену Л.В.Крушинский в последние годы жизни придавал большое значение, видя в нем общие черты нарушения высшей нервной деятельности животных и человека, возникающие при перенапряжении умственной деятельности. В значительной степени обновлена библиография, главным образом за счет работ Лаборатории физиологии и генетики поведения Московского университета, вышедших в последнее время.

Л.В.Крушинский оставил большое научное наследие, продолжать и развивать которое предстоит его ученикам и последователям. Они с безграничной благодарностью и уважением обращаются к светлой памяти своего учителя.

От автора

Появившаяся в последние десятилетия обширная литература по поведению животных осветила ряд уникальных сторон жизни многих представителей этого царства. Ощущается нарастание глубокого интереса к выяснению интимных механизмов осуществления сложных форм поведения животных. И это не случайно, так как поведение – один из важнейших способов адаптации животных к многообразным условиям среды. Всестороннее изучение поведения как одной из существенных сторон экологии имеет самое непосредственное отношение к проблеме охраны природы.

Благодаря успехам физиологии одна из главнейших форм поведения – обучаемость – интенсивно разрабатывается многими исследователями. Успешно изучается и феноменология инстинктов. Эта область науки о поведении, получившая название этологии, развивается в результате синтеза зоологии, экологии и сравнительной физиологии.

Настоящая книга посвящена наименее изученной категории поведения, в основе которой лежит элементарная рассудочная деятельность. При изучении рассудочной деятельности ясно выявилась необходимость изучения не только физиологических, но и генетических механизмов, обусловливающих функциональную активность мозга. Именно при изучении наиболее сложной функции мозга – рассудочной деятельности – четко выступила перспективность изучения интеграции физиологических и генетических механизмов в формировании поведения.

Фактический материал, собранный автором и его сотрудниками, который составляет основу экспериментальной части книги, прошел сложную эволюцию. Наблюдения автора за поведением животных в природе, выделение объективных критериев рассудочной деятельности и разработка на их основе лабораторных методик открыли возможность оценить количественно уровень развития элементарной рассудочной деятельности животных разных таксономических групп. Все это позволило подойти к изучению физиолого-генетических механизмов рассудочной деятельности в модельных опытах на животных.

В основу исследования положено эволюционное учение – фундамент всех биологических наук.

Полученные факты дали основания для анализа особенностей поведения животных в природе и рассмотрения роли рассудочной деятельности в качестве одного из факторов эволюционного процесса. Материал, включенный в книгу, может иметь значение для разработки некоторых проблем антропогенеза.

В монографии изложена история вопроса и приведены экспериментальные исследования элементарной рассудочной деятельности как одной из форм биологической адаптации и сделана попытка сформулировать принципиальную физиолого-генетическую схему осуществления рассудочного акта. Автор вполне сознает, что это только первые шаги в чрезвычайно слабо изученной, но исключительно важной области науки, имеющей, несомненно, большие теоретические и практические перспективы.

Выражаю свою глубокую благодарность А.Ф.Семиохиной за тот огромный вклад, который ею внесен в эту книгу.

Л.Н.Молодкиной, Л.П.Доброхотовой, Е.И.Очинской, 3. А.Зориной, И.И.Полетаевой, Л.С.Бондарчуку, Н.Б.Астауровой приношу свою сердечную благодарность за советы и ту неоценимую помощь, которую они оказали при написании и оформлении этой книги. За большую помощь в подготовке 2-го издания книги чрезвычайно признателен Н.В.Поповой, Н.П.Поповой, Л.Н.Самсоновой, Д.А.Флёссу, И.Б.Федотовой, О.О.Якименко. Сердечно благодарю О.Т.Помаленькую, зам. главного редактора издательства Московского университета.

Введение

В науке о поведении наряду со значительными успехами в исследовании условнорефлекторной деятельности и других форм обучения; а также в сравнительно-физиологическом изучении инстинктов (этологии) биологические основы рассудочной деятельности изучены очень слабо. Вместе с тем эта важная область науки имеет самое непосредственное отношение к целому ряду разделов биологии и других смежных с ней наук.

Мозг претерпел длительную эволюцию. Трудно себе представить, что те его структуры, которые связаны с мышлением, сформировались только у человека и его ближайших предков. Вероятно, мозг человека и приматов представляет собой самую сложную систему, возникшую в живой природе. И конечно, для его эволюции потребовались многие миллионы лет. Отдельные функции мозга обстоятельно изучают, и в этом направлении достигнуты значительные успехи. Однако функция мозга, связанная с мышлением, остается наименее изученной. У ряда физиологов, занимающихся изучением закономерностей обучения, существует мнение, что сложные комбинации условных рефлексов и есть мышление.

Ни в какой мере не отрицая роли предшествующего жизненного опыта в процессе мышления, мы тем не менее считаем, что рассудочная деятельность не исчерпывается рекомбинацией только тех условных рефлексов и других форм познания, которые были приобретены в процессе индивидуальной жизни. Характерной особенностью мышления является решение новых задач, возникающих в новых, незнакомых ситуациях. При этом из арсенала памяти, несомненно, могут извлекаться воспоминания о ситуациях, аналогичных тем, с которыми организм сталкивался в своей индивидуальной жизни. Это, конечно, может помочь решению новой задачи. Но этим не исчерпывается процесс мышления. Мы полагаем, что решение новых задач осуществляется на эвристическом уровне функционирования мозга. Использование познаний, приобретенных в прошлом, иногда облегчает решение задачи. Однако принципиально она решается каждый раз заново. Даже больше того, старые шаблонные знания нередко могут мешать решению новых задач.

Возникает вопрос, может ли в принципе существовать такая конструкция мозга, которая обеспечивала бы возможность решения новых задач. На этот вопрос следует ответить утвердительно. Во всяком случае, нами сформулирована гипотеза, с помощью которой, опираясь на современные данные нейрофизиологии и генетики, может быть предложена одна из возможных моделей эвристической функции мозга. Этому посвящена одна из глав настоящей книги.

Если мы обратимся к классикам естествознания, то увидим, что крупнейшие биологи и философы считали, что некоторые элементы разума существуют и у животных и что разум представляет собой специфическую функцию мозга.

Ч.Дарвин (1896) выделял у животных инстинкты, ассоциации и разум. Он четко указывал на то, что высшие животные, так же как и человек, обладают всеми этими качествами. Признание наличия у животных элементарного разума имело для Дарвина принципиальное значение в решении вопроса о происхождении человека. Оно устраняло ту непроходимую стену между животными и человеком, которую воздвигали идеалисты.

Ф.Энгельс, допуская у животных наличие способности к сознательным действиям, указал на прямую связь этой способности с развитием нервной системы. Он писал: "У животных способность к сознательным, планомерным действиям развивается в соответствии с развитием нервной системы и достигает у млекопитающих уже достаточно высокой ступени".

Противники признания у животных элементов рассудочной деятельности нередко ссылаются на авторитет И.П.Павлова, якобы отрицающего наличие у животных каких-либо зачатков конкретного мышления. Действительно, Павлов был последовательным противником антропоморфического метода исследования поведения животных. Он не отрицал наличия элементов мышления у животных, имеющих черты сходства с мышлением человека, однако был противником нефизиологического объяснения этого процесса. Когда в последние годы жизни Павлова в его лаборатории началось (изучение поведения антропоидов (Штодин, 1947), он уже совершенно определенно говорил об особом виде ассоциаций, который может быть оценен как конкретное мышление. "когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это "условным рефлексом" назвать нельзя. Это есть случай образования знания, уловления нормальной связи вещей. Это – другой случай. Тут нужно сказать, что это есть начало образования знания, улавливание постоянной связи между вещами – то, что лежит в основе всей научной деятельности, законов причинности и т.д. Я на это хотел обратить внимание".

Из высказываний Павлова ясно видно, что им была сделана попытка сформулировать то наиболее существенное, что лежит в основе разумной деятельности человека и элементарного мышления животных. И это общее он видел в "нормальной связи вещей", в улавливании причинно-следственных отношений между явлениями внешней среды. Причем Павлов ясно подчеркнул, что улавливание причинно-следственных отношений нельзя назвать условными рефлексами. И этой способностью он в какой-то степени наделял высших позвоночных животных.

Непрост вопрос об отношении другого основоположника современной рефлексологии – Ч.Шеррингтона – к проблеме разума. В конце жизни Шеррингтон (Sherrington, 1947) написал предисловие к своему классическому труду "Интегративная деятельность нервной системы".

В предисловии и в последней главе указанной книги, а также в книге "Man on his nature" (1953) он говорит о наличии у животных разума (mind), который, согласно его мнению, управляет рефлекторной деятельностью. Шеррингтон указывал на необходимость выяснения того, как действует это управление рефлекторным аппаратом. Однако он считал, что в этом вопросе физиология недалеко ушла от позиций Аристотеля, жившего более 2000 лет назад, и поэтому физиологи тюка не имеют никакого научного права увязывать психическое с физиологическим. Шеррингтон, признавая наличие разума у животных и не отрицая необходимости его изучения, не 'видел конкретных путей объективного изучения рассудочной деятельности, и это, по нашему мнению, – одна из причин дуализма Шеррингтона.

Предпосылкой для проведения экспериментальных исследований элементарной рассудочной деятельности животных явились наблюдения автора за поведением животных в естественных условиях их существования. Эти наблюдения показали, что животные при выполнении адаптивного поведенческого акта могут использовать улавливаемые ими простейшие эмпирические законы внешнего мира. Мы считаем, что адаптивный поведенческий акт, выполняемый животным в новой обстановке на основе оперирования эмпирически уловленными законами, лежащими в основе структуры среды, может быть оценен как рассудочный.

Для обеспечения возможности проведения экспериментальных исследований по изучению элементарной рассудочной деятельности животных необходимо было конкретно назвать те законы, которые животные способны улавливать в своей повседневной жизни и использовать их в новых ситуациях. Нам удалось выделить и изучить две формы поведения, которые выполняются животными на основе оперирования эмпирически уловленными закономерностями.

Таким образом, основное положение, которое введено нами при изучении сложных форм поведения, сводится к допущению, что животные живут не только в мире воспринимаемых ими предметов и явлений природы, но и тех законов, которые связывают элементы и явления окружающей среды.

Мы считаем, что прогрессивная эволюция в животном мире шла в направлении увеличения способности к улавливанию большего числа эмпирических законов природы. Видимо, чем большее число законов, связывающих элементы внешнего мира, улавливают животные, тем более высокой рассудочной деятельностью они обладают. При этом надо помнить хорошо и давно известное положение, что все так называемые эмпирические законы, в отличие от теоретических законов, имеют всегда характер большей или меньшей относительности: они часто бывают справедливы только при определенных условиях. Поэтому априорно можно считать, что животные строят только более или менее вероятную программу поведения.

Однако, несмотря на значительную долю неопределенности в точности улавливания простейших эмпирических законов окружающей среды, высшие животные могут использовать их для построения программы адекватного поведения. Конечно, в этом случае фактор неопределенности будет играть весьма значительную роль, но при работе с большим количеством животных, принадлежащих к одному и тому же виду, и применении статистической обработки материала факторы неопределенности сводятся к минимуму.

Говоря об элементарной рассудочной деятельности высших позвоночных животных, мы говорим не об их способности улавливать причинно-следственные отношения, а законы, связывающие элементы среды. Это диктуется тем, что современное естествознание отошло от представлений Аристотеля о конечных причинах в процессе познания. Развитие науки шло по пути установления тех законов, которые лежат в основе связи элементов внешней среды. Поэтому мы с особенно большой осторожностью относимся к вопросу о возможности улавливания животными причинно-следственных отношений.

Таким образом, считая, что животные обладают элементарной рассудочной деятельностью, мы полагаем, что эта форма высшей нервной деятельности является одним из важнейших звеньев в предыстории интеллекта человека.

Основой проводимого нами исследования служит эволюционное учение. И на сегодняшний день эволюционное учение продолжает оставаться основной, наиболее широкой дисциплиной, которая объединяет все направления биологических исследований. При этом само эволюционное учение ни в какой степени не достигло своего апогея, оно продолжает (интенсивно развиваться и поэтому, вероятно, еще долгое время будет служить тем фундаментом, на котором разовьются самые различные биологические науки.

Положив в основу эволюционный принцип подхода к изучаемым формам поведения, мы попытались синтезировать современные данные нейрофизиологии, этологии и генетики, чтобы глубже понять механизмы осуществления рассудочного акта. Можно с уверенностью сказать, что наступило время, когда рассудочная деятельность стала предметом глубокого и всестороннего изучения, формируясь в самостоятельный раздел биологической науки.

Настоятельная необходимость экспериментального изучения рассудочной деятельности диктуется еще и тем, что в настоящее время накоплен большой фактический материал и сделаны крупные обобщения в области изучения закономерностей обучаемости и инстинктов – двух важнейших параметров, определяющих поведение. Однако этих параметров недостаточно для построения общей теории поведения. Для построения такой теории необходимо знание третьего параметра – элементарной рассудочной деятельности. Только с учетом всех трех указанных параметров можно построить общую теорию поведения.

BIOLOGICAL BASIS OF REASONING ABILITY

The monograph of prof. L.V.Krushinsky summarizes the results of experimental research and contains several important theoretical generalizations on reasoning ability in animals. During many years L.V.Krushinsky and his collegues fulfilled extensive investigation of reasoning ability in many vertebrate species.

Elementary reasoning is defined by Krushinsky as the capacity of animal to grasp the relations between objects and events of the external world and relying on this information to adapt its behavior.

Several tests for reasoning ability estimation was proposed which could be applied to different vertebrates beginning from fishes up to humans. Main feature of methods invented in Krushinsky's works is that they make possible quantitative evaluation of reasoning in a given species. At the same time these methods permit the study of reasoning only with minimal interference with learning phenomena. This feature makes Krushinsky experiments really unique because almost all modern cognition experiments involve conditioning as main component of experimental paradigm. In most cases these experiments analyse different complicated forms of learning which imply some cognitive ability as well.

The book contains the results of experimental research of animal capacity for extrapolation, capacity for empirical dimentionality comprehension and some other abilities. These results are summarized in such full form for the first time.

Clear difference between elementary reasoning and learning phenomena as well as distinction of reasoning from instinctive behavior manifestations is made on experimental and on theoretical grounds. At the same time mutual interrelations of these three main components of behavior in real life of an animal are considered, and the role of such interactions in evolutionary processes is discussed.

Investigations in animals of different complexity demonstrated that the level of reasoning correlates fairly well with relative brain size and complication of neural connectivity. Reasoning ability level was shown to have significant genotypic component as was revealed by special experiments.

One of the most remarkable facts demonstrated by Krushinsky research was the following. In certain animals repetitive successfull task solvings resulted in neurotic state development which was verified by respective electrophysiological phenomena. This demonstrates that in such cases reasoning task solving is too difficult to the animal and this results in overstrain of nervous system.

The results of author's own experiments as well as some neurophysiological and genetical generalizations permitted him to formulate the hypothesis of resoning brain mechanisms.

The role of animal elementary reasoning in the wild author estimates from the point of view of population social structure. Prerequisites of society formation are discussed, the idea of the author being that the complexity of social relations positively correlates with brain and reasoning ability complexities. The possible role of reasoning in evolutionary processes is discussed.

In the final chapter the paths of brain evolution in animals with different reasoning levels are discussed.

The book is adressed to animal behavior specialists, behavior physiologists and geneticists, as well as for graduate and undergraduate students trained in biology and interested in animal behavior investigations.

Об авторе

Профессор, член-корреспондент АН СССР, возглавлял созданную им лабораторию физиологии и генетики поведения на кафедре высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.

Л.В. Крушинский – выдающийся специалист в области поведения животных. Одним из первых не только в нашей стране, но и в мире он начал заниматься генетическими основами поведения животных. Много лет работал в области служебного собаководства, его исследования в области кинологии не устарели и сегодня. Л. В. Крушинским было сформулировано представление об элементарной рассудочной деятельности животных. Экспериментальное исследование этой проблемы было посвящено анализу решения элементарных логических задач животными десятков видов. В этих исследованиях были использованы практически все нейробиологические методы, известные в то время. Результаты этой работы легли в основу его научных монографий "Формирование поведения животных в норме и патологии" (1960) и "Биологические основы рассудочной деятельности" (1977); обе книги изданы в США в английском переводе. В 2008 г. была издана последняя, незаконченная книга Крушинского "Записки московского биолога". Учение об элементарной рассудочной деятельности, которое по праву связано с именем Л. В. Крушинского, в настоящее время составляет основу современного направления нейро-биологии – учения о когнитивных процессах.