| Оглавление | 3
|
| Введение | 14
|
| 1. Место биофизики среди других биологических наук | 14
|
| 2. Роль математики в физике и биофизике | 16
|
| 3. Различие точек зрения врача и физика на живую и неживую природу | 17
|
| 4. Медицинская биофизика как учебный предмет | 18
|
| Глава 1. Взаимодействие света с веществом | 20
|
| 1. Введение | 20
|
| 2. Свойства фотона | 23
|
| 3. Свойства электрона | 23
|
| 3.1. Интерференция электронной волны в атоме | 24
|
| 3.2. Уравнение Шредингера | 26
|
| 3.3. Уровни энергии электрона в потенциальном ящике | 28
|
| 3.4. Электронные орбитали и электронные переходы | 31
|
| 3.5. Молекулярные орбитали в молекуле формальдегида | 32
|
| 3.6. Электронные переходы в молекулах, метод ЛКАО–МО | 34
|
| 4. Спектры поглощения некоторых биологически важных соединений | 36
|
| 5. Характеристики светового излучения | 40
|
| 6. Теория молекулярных спектров | 41
|
| 7. Электронные переходы в молекулах при поглощении и испускании фотонов | 45
|
| 8. Количественные законы поглощения монохроматического света растворами | 47
|
| 9. Спектры пропускания и спектры поглощения | 52
|
| 10. Изменение спектров поглощения: спектрофотометры | 54
|
| 11. Качественный и количественный спектрофотометрический анализ | 57
|
| 12. Погрешности измерений в биологических объектах | 59
|
| 12.1. Влияние рассеяния света образцом | 59
|
| 12.2. Эффект «сита» | 60
|
| 13. Спектры отражения | 61
|
| Глава 2. Люминесценция в биологических системах | 62
|
| 1. Явление люминесценции | 62
|
| 2. Электронные переходы в возбужденной молекуле | 63
|
| 2.1. Альтернативные пути растраты энергии возбуждения | 65
|
| 3. Законы люминесценции | 66
|
| 3.1. Закон Стокса | 66
|
| 3.2. Правило Каши | 66
|
| 3.3. Правило Левшина | 67
|
| 3.4. Закон Вавилова | 68
|
| 4. Связь интенсивности люминесценции с концентрацией вещества. Люминесцентный анализ | 68
|
| 5. Спектры возбуждения люминесценции | 70
|
| 6. Приборы для регистрации люминесценции | 71
|
| 6.1. Флуориметр со светофильтрами | 71
|
| 6.2. Спектрофлуориметры | 72
|
| 7. Поляризация флуоресценции | 73
|
| 8. Перенос энергии электронного возбуждения | 75
|
| 9. Некоторые другие примеры применения люминесценции | 77
|
| 9.1. Качественный и количественный анализ природных флуоресцирующих соединений | 78
|
| 9.2. Анализ образующихся или разрушающихся флуоресцирующих веществ | 79
|
| 9.3. Изучение проницаемости гематоэнцефалического барьера | 79
|
| 9.4. Иммуннофлуоресцентный анализ | 79
|
| 9.5. Доступность внутренних областей белковых молекул и биологических мембран для молекул кислорода | 80
|
| 9.6. Измерение микровязкости по степени эксимеризации пирена | 80
|
| 9.7. Распределение заряженных зондов между водной фазой и липидным слоем мембран | 81
|
| 9.8. Измерение мембранного потенциала | 83
|
| 9.9. Оценка полярности среды в окружении флуоресцентного зонда | 83
|
| 9.10. Флуоресцентная микроскопия | 85
|
| 10. Хемилюминесценция | 85
|
| 10.1. Основные стадии хемилюминесцентной реакции | 87
|
| 10.2. Эмпирические законы хемилюминесценции и их физический смысл | 88
|
| 11. Собственная хемилюминесценция (сверхслабое свечение) | 92
|
| 11.1. История изучения | 92
|
| 11.2. Терминология | 93
|
| 11.3. Хемилюминесценция, сопровождающая перекисное окисление липидов | 94
|
| 11.4. Другие биохимические реакции, ответственные за собственную хемилюминесценцию | 97
|
| 11.5. Две реакции, ответственные за перекисное окисление липидов | 98
|
| 11.6. Усиление хемилюминесценции сенсибилизаторами | 99
|
| 11.7. Перекисное окисление липидов в живых клетках, обнаруженное с помощью кумаринового красителя C-525 | 103
|
| 12. Практическое применение собственной хемилюминесценции, связанной с перекисным окислением липидов | 104
|
| 12.1. Определение продуктов перекисного окисления | 104
|
| 12.2. Оценка антиоксидантной активности | 105
|
| 12.3. Измерение свечения плазмы крови в целях диагностики заболеваний | 109
|
| 13. Хемилюминесценция при активации фагоцитов | 109
|
| Глава 3. Метод электронного парамагнитного резонанса | 113
|
| 1. Принцип метода ЭПР | 113
|
| 1.1. История открытия метода ЭПР | 113
|
| 1.2. Механический и магнитный моменты электрона | 113
|
| 1.3. Эффект Зеемана | 115
|
| 1.4. Основное уравнение резонанса | 116
|
| 2. Характеристики спектров ЭПР | 117
|
| 2.1. Амплитуда сигнала | 118
|
| 2.2. Форма линии | 119
|
| 2.3. Ширина линии | 120
|
| 2.4. Сверхтонкая структура спектров ЭПР | 122
|
| 3. Устройство радиоспектрометра ЭПР | 123
|
| 4. Сигналы ЭПР, наблюдаемые в биологических системах | 125
|
| 5. Метод спиновых меток и зондов | 127
|
| 6. Метод спиновых ловушек | 133
|
| Глава 4. Биофизические стадии фотобиологических процессов | 135
|
| 1. Фотобиологические процессы и их стадии | 135
|
| 2. Фотохимический спектр действия | 137
|
| 3. Изменение свойств молекул в электронно-возбужденном состоянии | 142
|
| 3.1. Превращение связывающих (-орбиталей в разрыхляющие | 142
|
| 3.2. Изменение кислотно-основных свойств молекул | 142
|
| 3.3. Изменение окислительно-восстановительных свойств | 143
|
| 4. Комплексы с переносом заряда | 144
|
| 5. Методы изучения первичных фотопродуктов | 145
|
| 5.1. Импульсный фотолиз | 146
|
| 5.2. Импульсный радиолиз | 148
|
| 5.3. Изучение фотохимических реакций при глубоком охлаждении | 148
|
| 5.4. Использование метода электронного парамагнитного резонанса (ЭПР) | 149
|
| 5.5. Ингибиторный анализ | 149
|
| 6. Молекулярно-клеточные механизмы действия низкоинтенсивного лазерного излучения | 150
|
| 7. Три гипотезы о механизмах действия НИЛИ | 152
|
| 7.1. Механизм 1: фотодинамическое действие лазерного излучения на биологические объекты | 153
|
| 7.2. Механизм 2: фотореактивация супероксиддисмутазы | 154
|
| 7.3. Механизм 3: фотолиз соединений, содержащих NO | 158
|
| 8. Участие эндогенных фотосенсибилизаторов в действии лазерного излучения на клетки | 159
|
| 8.1. Прайминг фагоцитов | 160
|
| 8.2. Усиление биосинтеза ферментов | 161
|
| 9. Фотолиз нитрозильных комплексов гемопротеинов | 163
|
| 9.1. Фотохимические реакции нитрозильных комплексов гемоглобина | 163
|
| 9.2. Фотохимические реакции нитрозильных комплексов цитохрома с | 166
|
| Глава 5. Свободные радикалы в биологических системах | 169
|
| 1. Введение | 169
|
| 1.1. Что такое радикалы | 170
|
| 1.2. Классификация радикалов | 172
|
| 2. Методы исследования свободных радикалов | 175
|
| 2.1. Биофизические методы: электронный парамагнитный резонанс и хемилюминесценция | 175
|
| 2.2. Диеновая конъюгация | 176
|
| 2.3. Биомаркеры | 178
|
| 2.4. Ингибиторный анализ | 180
|
| 3. Активные формы кислорода | 180
|
| 3.1. Супероксидный анион-радикал | 182
|
| 3.2. Пероксид водорода и радикалы гидроксила | 185
|
| 3.3. Другие активные формы кислорода | 186
|
| 4. Цепное окисление липидов | 186
|
| 5. Нестационарная кинетика перекисного окисления липидов и хемилюминесценции, индуцированной ионами Fe2+ | 188
|
| 5.1. Быстрая вспышка хемилюминесценции | 189
|
| 5.2. Медленная вспышка хемилюминесценции | 192
|
| 5.3. Латентный период развития хемилюминесценции | 192
|
| 5.4. Ионы Fe2+ как про- и антиоксиданты | 194
|
| 5.5. Экспериментальное определение эффективных констант скорости | 194
|
| 6. Математическое моделирование кинетики реакций | 197
|
| 6.1. Упрощение системы химических уравнений за счет замены нескольких реакций одной | 199
|
| 6.2. Числовое решение системы дифференциальных уравнений | 200
|
| Глава 6. Рентгеноструктурный анализ | 205
|
| 1. В чем разница между микроскопией и рентгеноструктурным анализом? | 205
|
| 2. Основные этапы получения данных белковой структуры | 207
|
| 3. Выращивание белковых кристаллов | 208
|
| 4. Прибор для анализа дифракции рентгеновских лучей кристаллами (дифрактометр) | 209
|
| 5. Некоторые сведения о кристаллах | 210
|
| 5.1. Элементарная ячейка | 210
|
| 5.2. Координаты атомов в ячейке кристалла | 212
|
| 6. Рассеяние рентгеновских волн | 214
|
| 6.1. Некоторые свойства электромагнитной волны | 214
|
| 6.2. Вектор рассеяния | 216
|
| 6.3. Построение вектора рассеяния | 217
|
| 6.4. Сфера отражений | 218
|
| 7. Интерференция рассеянных волн и формирование рефлексов | 219
|
| 7.1. Сложение волн, рассеянных двумя центрами | 219
|
| 7.2. Интерференция волн, рассеянных атомами кристаллической решетки | 220
|
| 7.3. Геометрическая интерпретация уравнения S · a = h | 222
|
| 7.4. Рефлексы как проекция узлов на сфере Эвальда | 223
|
| 8. Обратная решетка кристалла | 226
|
| 8.1. Обратное пространство | 226
|
| 8.2. Обратная решетка кристалла | 227
|
| 9. Кристалл как система отражающих плоскостей | 229
|
| 9.1. Миллеровы плоскости отражения | 229
|
| 9.2. Интерференция отраженных лучей. Закон Брегга—Вульфа. Рефлексы | 231
|
| 9.3. Монохроматоры для рентгеновского излучения | 232
|
| 10. Появление рефлексов при прецессии кристалла | 233
|
| 10.1. Связь вектора рассеяния рефлекса hkl с миллеровыми плоскостями отражения hkl | 234
|
| 10.2. Условия Лауэ | 235
|
| 10.3. Зависит ли положение рефлекса от того, в каком месте элементарной ячейки расположен рассеивающий центр? | 236
|
| 11. Структурный фактор | 237
|
| 11.1. Что такое структурный фактор | 237
|
| 12. Структурные факторы электрона и атома | 238
|
| 12.1. Сложение структурных факторов | 239
|
| 12.2. Расчет структурных факторов атомов в элементарной ячейке кристалла | 239
|
| 12.3. Структурный фактор как функция электронной плотности | 240
|
| 13. Расчеты электронной плотности внутри элементарной ячейки | 241
|
| 14. Проблема фаз | 242
|
| 14.1. Измеряя интенсивность рефлекса, мы можем рассчитать амплитуду структурного фактора, но не знаем его фазу | 242
|
| 14.2. Метод изоморфного замещения | 244
|
| 14.3. Определение координат тяжелого атома в элементарной ячейке белкового кристалла | 245
|
| 14.4. Построение Харкера | 246
|
| 15. Расшифровка пространственной структуры макромолекул | 248
|
| Глава 7. Структура и функции белковых молекул | 250
|
| 1. Международная база данных структуры белков (Protein Data Base, PDB) | 250
|
| 2. Классификация белков по их структуре и проблемы эволюции | 252
|
| 2.1. Фибриллярные белки | 253
|
| 2.2. Мембранные белки | 253
|
| 2.3. Глобулярные белки | 254
|
| 3. Как знание структуры молекулы белка помогает понять механизм ее работы | 255
|
| 3.1. Каталаза, как она устроена, работает и защищается | 255
|
| 3.2. Перенос электронов в дыхательной цепи митохондрий | 258
|
| 3.3. Утечка электронов и образование свободных радикалов | 261
|
| 4. Перспективы практического применения | 263
|
| 4.1. Конструирование новых лекарственных препаратов (драг-дизайн) | 263
|
| 4.2. Молекулярная биоэлектроника и нанотехнологии | 265
|
| 4.3. Биомолекулярные роботы? | 266
|
| Глава 8. Структура биологических мембран | 268
|
| 1. История изучения свойств и строения мембран | 269
|
| 2. Биофизические методы изучения структуры мембранных белков и липидов | 272
|
| 2.1. Электронная микроскопия | 272
|
| 2.2. Дифракция рентгеновских лучей (рентгеноструктурный анализ) | 273
|
| 2.3. Ядерный магнитный резонанс | 274
|
| 2.4. Другие методы | 280
|
| 3. Белки мембран | 281
|
| 4. Распределение функций между белками и липидами | 281
|
| 5. Химический состав мембран | 283
|
| 6. Липиды мембран | 284
|
| 6.1. Липидные кристаллы | 286
|
| 6.2. Самосборка липидных мембран в водной среде | 288
|
| 6.3. Монослои фосфолипидов на границе раздела фаз | 289
|
| 7. Модельные мембраны | 294
|
| 7.1. Липосомы | 294
|
| 7.2. Бислойные липидные мембраны (БЛМ) | 294
|
| 8. Фазовые переходы липидов в мембранах | 295
|
| 8.1. Подвижность углеводородных цепей фосфолипидных молекул | 295
|
| 8.2. Фазовые состояния липидного бислоя | 296
|
| 8.3. Плавление липидов при нагревании | 297
|
| 8.4. Метод дифференциальной сканирующей микрокалориметрии | 298
|
| 9. Кривые плавления | 300
|
| 9.1. Анализ кривых ДСК | 300
|
| 9.2. Измерение флуоресценции зондов | 301
|
| 9.3. Использование спиновых зондов | 302
|
| 9.4. Светорассеяние | 304
|
| 10. Кооперативность фазовых переходов | 305
|
| 10.1. Фазовое равновесие | 305
|
| 10.2. Понятие кооперативной единицы | 306
|
| 10.3. Влияние размера кооперативной единицы на форму кривых плавления | 308
|
| 11. Физическое состояние липидного бислоя и активность ферментов в биомембранах | 309
|
| Глава 9. Перенос веществ через мембраны | 310
|
| 1. Основные понятия | 310
|
| 2. Пассивный транспорт | 311
|
| 2.1. Облегченная диффузия | 312
|
| 3. Активный транспорт | 313
|
| 3.1. Кальций-транспортная АТФаза (Са-АТФаза) | 313
|
| 3.2. Na-K-АТФаза | 314
|
| 3.3. Н+-АТФаза | 315
|
| 3.4. Протонные помпы электрон-транспортных систем | 316
|
| 4. Сопряженный транспорт | 317
|
| 5. Перемещения иона в мембране | 317
|
| 5.1. Кинки | 317
|
| 5.2. Диффузия как результат хаотического блуждания молекул | 318
|
| 5.3. Вывод основного уравнения диффузии | 319
|
| 6. Поток ионов через мембрану | 321
|
| 6.1. Проницаемость | 321
|
| 6.2. Роль примембранных слоев воды | 323
|
| 6.3. Относительный вклад мембраны и примембранной воды в общее сопротивление потоку | 325
|
| 7. Диффузия ионов при наличии электрического поля | 326
|
| 7.1. Мембранные потенциалы | 326
|
| 7.2. Изменение величины потенциальных барьеров для движения иона при наличии внешнего электрического поля | 328
|
| 7.3. Однобарьерная модель ионного транспорта | 331
|
| 7.4. Электродиффузия иона в однородной среде | 332
|
| 7.5. Диффузия и электрофорез | 333
|
| 7.6. Скорость перемещения ионов в электрическом поле | 334
|
| 7.7. Электродиффузия как сумма диффузии и электрофореза | 335
|
| 7.8. Уравнение Теорелла | 335
|
| 7.9. Связь между потоком ионов и электрическим током в среде | 336
|
| 8. Электродиффузионый поток ионов через мембрану | 337
|
| 8.1. Решение уравнения Нернста—Планка в приближении Гольдмана | 337
|
| 8.2. Электропроводность мембраны | 338
|
| 8.3. Профиль потенциала в мембране | 339
|
| 8.4. Что значит «по градиенту»? | 340
|
| Глава 10. Ионные каналы и насосы | 342
|
| 1. Каналы, образуемые грамицидином А | 343
|
| 2. Проводимость одиночных каналов | 346
|
| 3. Взаимодействие ионов в канале | 348
|
| 4. Сопряженный транспорт | 349
|
| 4.1. Сопряжение на переносчике | 350
|
| 4.2. Сопряжение через изменение рН | 350
|
| 4.3. Сопряжение транспорта ионов через мембранный потенциал | 351
|
| 4.4. Условия сопряжения | 351
|
| 5. Эффекты насыщения | 352
|
| 6. Кальций-транспортные АТФазы | 354
|
| 6.1. Выделение и очистка Са АТФазы | 355
|
| 6.2. Энергетика транспорта ионов кальция | 356
|
| 6.3. Механизм переноса ионов кальция | 357
|
| 6.4. Связывание ионов кальция (стадия 1) | 358
|
| 6.5. Связывание АТФ (стадия 2) | 360
|
| 6.6. Фосфорилирование белка (стадия 3) | 360
|
| 6.7. Гидролиз энзим-фосфатного комплекса (стадия 4) | 361
|
| 6.8. Перенос кальция через мембрану (транслокация) | 362
|
| 6.9. Завершение цикла — гидролиз фосфофермента (стадии 5 и 6) | 362
|
| 6.10. Прямые доказательства изменения конформации функционирующего фермента | 363
|
| 6.11. Физическое состояние липидов и работа Са АТФазы | 363
|
| 6.12. Строение кальциевой АТФазы | 364
|
| 6.13. Другие Са АТФазы | 365
|
| 6.14. Регуляция активности транспортных АТФаз | 366
|
| 6.15. Нарушение активности Са АТФазы в патологии | 366
|
| Глава 11. Биоэлектронегенез | 369
|
| 1. Происхождение потенциалов покоя | 369
|
| 1.1. Равновесный потенциал Нернста | 369
|
| 1.2. Доннановское равновесие и потенциал Доннана | 371
|
| 1.3. Стационарный потенциал Гольдмана—Ходжкина | 373
|
| 1.4. Потенциал при работе электрогенной помпы | 375
|
| 2. Генерация потенциалов действия | 377
|
| 2.1. Ионные токи через мембрану | 379
|
| 2.2. Математическое описание кинетики ионных токов | 381
|
| 2.3. Селективность ионных каналов | 386
|
| 3. Распространение потенциала действия по нервному волокну | 387
|
| 3.1. Постановка задачи | 388
|
| 3.2. Этап 1: зависимость потенциала от времени в заданном месте | 388
|
| 3.3. Этап 2: зависимость потенциала от координаты в данный момент времени | 389
|
| 3.4. Телеграфное уравнение | 391
|
| 3.5. Снижение потенциала с расстоянием | 391
|
| 4. Явление электрического пробоя | 392
|
| 4.1. Электрический пробой разностью потенциалов, приложенных извне | 393
|
| 4.2. Самопробой БЛМ собственным диффузионным потенциалом | 394
|
| 4.3. Электрический пробой фосфолипидных везикул (липосом) | 396
|
| 4.4. Электрический пробой мембран эритроцитов | 398
|
| 4.5. Электрический пробой внутренней мембраны митохондрий | 399
|
| 4.6. Электрический пробой мембран — универсальный механизм нарушения барьерной функции мембран в патологии | 402
|
| Приложение | 406
|
| 1. Комплексные числа | 406
|
| 1.1. Изображение комплексного числа в виде точки на комплексной плоскости | 406
|
| 1.2. Представление комплексного числа в виде показательной функции | 407
|
| 1.3. Сложение и умножение комплексных чисел | 407
|
| 2. Колебания | 408
|
| 2.1. Колебательные процессы в неживой и живой природе | 408
|
| 2.2. Упругое колебание | 409
|
| 2.3. Графическое представление гармонического колебания | 411
|
| 2.4. Скорость и ускорение колеблющегося тела | 413
|
| 2.5. Кинетическая и потенциальная энергии колебательных движений | 413
|
| 2.6. Затухающие колебания | 414
|
| 3. Волны | 416
|
| 3.1. Механические волны | 416
|
| 3.2. Плоские и сферические волны | 417
|
| 3.3. Уравнение плоской волны | 417
|
| 3.4. Волновое уравнение | 419
|
| 4. Преобразование Фурье | 420
|
| Рекомендуемая литература | 427
|
Владимиров Юрий Андреевич 
Проскурнина Елена Васильевна 
Есть также в другом оформлении:
