Северцов А.Н.Ак Морфологические закономерности эволюции № 7. Изд. стереотип.

Оглавление

Предисловие А.Н.Северцова

Задача и общий характер этой книги наиболее ясно вырисовыются перед читателем, если он ознакомится с историей ее возникновения. Поэтому я позволю себе рассказать в нескольких словах о том, как я пришел к мысли о необходимости написать эту книгу.

Мои первые сравнительно анатомические работы (А.Н.Северцов, 1891–1908), так же как и работы большинства морфологов последарвиновского периода, имели целью исследовать ход филогенеза различных органов позвоночных животных. Около 1908 г., когда я закончил свое большое исследование по филогенезу конечностей наземных позвоночных, я поставил перед собой вопрос: не представляется ли возможным, на основании имеющегося в настоящее время сравнительно морфологического материала, подойти несколько ближе к проблеме исследования морфологических закономерностей эволюции и попытаться привести в некоторую систему огромное разнообразие филогенетических процессов? На первый взгляд эта задача казалась мне так трудно достижимой, что я долгое время оставался в нерешительности. Однако мысль, что некоторым морфологам XIX и XX столетия удавалось в своих специальных работах – стало быть, совершенно попутно – открыть некоторые морфологические закономерности эволюционного процесса, давала мне надежду, что, может быть, подобное мое начинание не окажется вполне бесплодным. К.Бэр открыл закон соотношения между временем появления признаков в эмбриональном развитии животных и степенью общности этих признаков, Ф.Мюллер открыл закон рекапитуляций, A. Дорн и Н.Клейненберг установили принципы смены функций и субституции органов, Л.Долло открыл принцип необратимости эволюции, Г.Осборн – "адаитивную радиацию" и т.д. Все эти полученные ими обобщения позволяли надеяться на благоприятный результат в том случае, если сознательно поставить перед собою целью исследование морфологических закономерностей эволюции.

Мне казалось наиболее правильным исходить из того, что yme является известным, поэтому я начал с переисследования закона рекапитуляций Мюллера-Геккеля. Результатом этой работы явилась книга "Этюды по теории эволюции. Индивидуальиое развитие и эволюция", вышедшая в свет в 1912 г.

Работа этой книгой показала мне, что наилучшим способом изучения интересующей меня проблемы является путь личного исследования детально обработанного возможно более обширного сравнительно морфологического материала по филогенезу органов какой-либо крупной группы Metazoa. Этого можно было достигнуть, во-первых, путем ряда личных планомерно проведенных исследований, во-вторых, путем использования результатов детально известных мне исследований моих сотрудников и учеников. Этот метод работы имел для меня то преимущество, что собранный таким путем материал был мне известен вплоть до мельчайших подробностей, известен гораздо более, чем материал, почерпнутый из литературы. Этот метод работы давал мне также и то преимущество, что позволял расширить и углубить исследование в том направлении, какое представляло для меня в данный момент особый теоретический интерес. Результаты всех этих исследований (см. список литературы на стр.59 – б7) послужили мне отправной точкой для моих дальнейших теоретических построений, касающихся морфологических закономерностей филогенетических изменений органов. Само собою разумеется, что при этом принимались во внимание также факты и выводы, взятые из литературы. Недостатком изложенного метода является его длительность. Предпринятые мною и моими учениками работы продолжались с 1908 по 1930 г. За это время было предпринято несколько экспедиций для сбора необходимого материала в различные области СССР: на Мурман, на Кавказ, в Туркестан, в Сибирь и на Дальний Восток. Я собирал материал также и на различных европейских зоологических станциях: в Неаполе, Виллафранке и т.д.

В качестве материала нам послужило большое число низших позвоночных: круглоротые, эласмобранхии (акулы, скаты, Holocephali), хрящевые ганоиды (Acipenseridae, Pseudoscaphirhynchus), костные ганоиды (Amia, Lepidosteus), кистеперые (Polypterus), очень многие костистые рыбы, бесхвостные и хвостатые амфибии и некоторые рептилии (многие ящерицы и некоторые черепахи).

Изобилие материала позволило произвести не только сравнительно анатомические, но и детальные сравнительно эмбриологические исследования. Результаты этих специальных исследований были опубликованы в период с 1908 по 1931 г. Из списка литературы читатель увидит, что очень многие работы касаются скелета позвоночных животных. Это произошло потому, что задачей наших работ было исследование филетических соотношений между различными формами позвоночных; для этого являлось весьма желательным иметь возможность сопоставить результаты сравнительно анатомических и сравнительно эмбриологических исследований с результатами палеонтологических работ, которые главным образом касаются скелетной системы животных. Вместе с тем мне представлялось важным понять функции реконструируемых нами анцестральных органов, поэтому многие из упомянутых нами работ посвящены изучению органов движения (скелет и мускулатура), т.е. той системы органов, функция которой является для нас наиболее понятной.

В своих чисто филогенетических исследованиях я пришел к результатам, отличающимся от обычных взглядов. Эти результаты изложены в III–VI главах этой книги.

Все эти исследования производились мною и моими учениками сначала в Зоотомической лаборатории Киевского университета, затем в Институте сравнительной анатомии Московского университета. Я должен упомянуть при этом имена И.И.Шмальгаузена, М.М.Воскобойникова, Д. F Беллинга, Б.С.Матвеева, С.А.Северцова, В.В.Васнецова, Е.В.Рылковой, С.Г.Крыжановского, М.Е.Макушка, A. А.Машковцева, С. H. Боголюбского, A.H. Дружинина, Н.Н.Дислера, A. Г.Рындзюнского, О. H. Дислер, С.В.Емельянова, Е.Ф.Еремеевой, В.Ф.Ереиеева, О.В.Белобородовой, А.И.Кривсцкого, И.И.Бугасва, Т.С.Расса, В. A. Ракова. Эта исследовательская работа продолжалась, как это уже было сказано, более 20 лет (1908–1931) и продолжается и сейчас в том me направлении в руководимой мною лаборатории эволюционной морфологии Академии Наук СССР.

Как уже было указано, основная цель настоящего исследования состояла в установлении морфологических закономерностей филогенеза. Но можно поставить вопрос, возможно ли здесь вообще говорить о каких-либо закономерностях? Я подчеркиваю, что употребляю термин "закономерность" в том самом смысле, в каком он был употреблен моими предшественниками. Закон К.Бэра, принцип смены функций А.Дорна и т.п. вносят определенный распорядок в наши представления о том, как протекал процесс филогенетического изменения многих органов; обычно принимается, что этот процесс является результатом некоторых закономерных явлений. По моему мнению, несущественно, – каким гермином мы обозначим эти или подобные этим обобщения: назовем ли мы их правилом, принципом или законом. 3начение подобных обобщений заключается в том, что они позволяют нам лучше классифицировать и лучше понять ход филогенетического изменения органов животных, чем это можно было сделать раньше.

Основной план изложения результатов моих исследований был продиктован мне тем общим соображениел что надо исходить от известного к неизвестному. В первой части этой книги, после некоторых вводных замечаний, касающихся морфологической методики филогенетического исследования, я изложил сначала монофилетическую теорию в той форме, в какой я ее принимаю (гл.I, II), а затем пришел к описанию результатов моих исследований по эволюции низших позвоночных (Acrania primitiva – Quadrupeda). Эти исследования могут служить читателю в качестве примера того материала, из которого я исходил в своих теоретических построениях, касающихся закономерностей филогенеза.

Здесь же я изложил некоторые сравнительно морфологические теории, к построению которых я пришел на основании результатов моих специальных исследований: теорию пребранхиальных висцеральных сегментов (бранхиомерии) головы, теорию происхождения покровных коСтей черепа, георию сочленения челюстной дуги с осевым черепом и т.д. На основании результатов тех же специальных исследований я внес также и некоторые изменения в классификацию низших позвоночных, в особенности в классификацию Osteichthyes.

В главе VII я даю общую схему хода адаптивной эволюции, такой, какою она мне представляется на основании моих филогенетических исследоний. В VIII главе излагается учение об общих направлениях эволюционного процесса. В главе IX я пытаюсь датьобщий предварительный очерк частных типов филогенетических изменений строения и функций органов животных. Глава X примыкает по своему содержанию к предшествующей главе: здесь я пытался дать морфобиологическую теорию редукции органов. В двух следующих главах изложена проблема соотношений между филогенезом и онтогенезом как при прогрессивной (глава XI), так и при регрессивной (глава XII) эволюции органов многоклеточных животиых. В главе XIII изложеиа трудная и наименее мною разработанная проблема филетических корреляций. Последняя глава (гл.XIV) заключает в себе краткий обзор оощих выводов, полученных в результате всей работы.

В этой книге нами изложены две тесно связанные между собой общие теории: морфобиологическая теория хода эволюции, раскрывающая общие и частные закоиомерности хода прогрессивной эволюции животных, и теория филэмбриогенеза. Мне кажется, что нам не приходится особенно подчеркивать того, что обе эти теории являются морфологическими теориями эволюции, ие занимающимися вопросами причиниой связи между различными эволюциоиными процессами, но имеющими целью привести в порядок и объяснить эти многочисленные и разнообразиые процессы. С моей точки зрения обе эти теории представляют собою необходимые предпосылки для каузального исследования филогенеза.

В особеиности я подчеркиваю то, что обобщения, которые читатель найдет в этой книге, я не рассматриваю как законченные теории. Больше чем кто-либо я сознаю, как много в этих обобщеииях гипотетичного и как много еще не достаточно проработано. Возможно, что иекоторые мои выводы при дальнейшем исследовании будут изменеиы, но так как я всегда старался быть объективным и не связывать себя общ принятыми взглядами, то мне кажется, что моя попытка упорядочить наше представленис о ходс эволюции не окажется бесплодной и что, исходя из него, можно будет и дальше разрабатывать намеченные здесь проблемы. Я убеждеи, что для иорфологов, работающих над вопросами филогении, здесь открывается широкая и мало изучеиная область иследования, где еще можно найти много нового и миого интересного.

Мне хочется закончить свое предисловие выражением моей искренней и глубокой благодарности всем моим ученикам и сотрудникам, которые оказали мне помощь в этой далеко не легкой работе. В особенности это касается моей жены, Л.Б.Северцовой, которая была мие верной помощницей как при сборе необходимого материала, так и при его обработке. Посвящение этой книги моим ученикам и сотрудникам пусть явится выражением этого чувства признательности.

Я очень благодарен также и тем моим коллегам, кто либо прислал мне материал для исследования, либо дал нужные литературные указания, либо помогал советом при работе над этой книгой, в особенности же проф. Н.Гольмгрену (Стокгольм), проф. Е.Стенщио (Стокгольм), проф. Л.Неймайеру (Минхен), проф. Г.Нилу (США).

Об авторе