Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц №4. Изд. стереотип.

Оглавление

Введение

Особи в популяции находятся в постоянном взаимодействии. При этом каждое животное тем или иным способом воздействует на своих компаньонов или оппонентов и в той или иной мере видоизменяет их поведение. Процессы взаимодействия между особями, приводящие к взаимным изменениям их поведения, могут быть в самом широком смысле названы "коммуникацией". Следуя общему определению, мы будем понимать "коммуникацию" как связь между переменными, осуществляемую любыми средствами (сознательно или бессознательно) и приводящую к взаимному уменьшению неопределенности (Кастлер, 1960а). Уменьшение неопределенности равносильно увеличению предсказуемости. Иными словами, если на основе наблюдений за поведением одного из двух взаимодействующих животных мы можем с большей или меньшей вероятностью предсказывать поведение другого, то мы имеем дело с процессом коммуникации. Нашей задачей является, таким образом, описание на качественном или количественном уровне возможности и степени вероятности подобных предсказаний.

Любой тип поведенческого "воздействия" со стороны одной особи, вызывающего или способного вызвать изменения в поведении другой особи, мы будем называть стимулом. Как сами стимулы, так и определяемые ими процессы коммуникации могут иметь неодинаковую природу. Коммуникация может осуществляться и как побочный результат основных "повседневных" форм жизнедеятельности, и на базе специфических систем связи, эволюционно выработавшихся специально для данной функции.

Попытки разграничить эти два типа (Коммуникации предпринимались неоднократно. В частности, Шнейрла (Schneirla, 1965), анализируя доязыковые типы коммуникации, выделяет среди них три уровня. Низший, "тонический", уровень базируется на восприятии одной особью таких стимулов со стороны другого животного, которые возникают з ходе регулярных процессов жизнедеятельности последнего. Таким стимулом может быть, например, характер локомоторной активности животного, которая в сочетании с его общим обликом позволяет другим особям опознать данное животное как хищника или же как конспецифического партнера и в зависимости от этого строить свое дальнейшее поведение. Более развитый уровень коммуникации – это "фазовый" уровень. К числу стимулов, лежащих в основе этого типа коммуникации, относятся, например, изменения окраски некоторых рыб в разные сезоны года (таково, в частности, покраснение брюшка у самца колюшки в начале брачного сезона). Третий, "сигнальный", уровень базируется на стимулах, обладающих, как принято думать, высокой ситуационной специфичностью. Таковы "демонстрации" угрозы, ухаживания или умиротворения.

Вероятно, правильнее было бы говорить не об уровнях коммуникации, а о трех ее категориях, которые, во-первых, связаны между собой гаммой постепенных переходов, а во-вторых, используются в жизни особи и популяции параллельно одна с другой. Иными словами, специфические системы связи (сигнальный уровень по Шнейрла) могут быть вычленены из общей канвы поведения (или из тонического уровня) лишь весьма условно. Существенно то, что степень этой априорной условности коренным образом определяет научную ценность конечных выводов данного исследования. В главе II мы специально остановимся на тех логических трудностях, с которыми мы сталкиваемся на пути слишком резкого отделения "сигнальных" реакций (так называемых демонстраций) от прочих, якобы "не сигнальных" поведенческих актов.

Это положение о весьма тесной взаимосвязи между разными категориями (или уровнями) коммуникации является отправной точкой всей настоящей работы. Взаимосвязь, о которой идет речь, может принимать разные формы. Она может основываться на одновременном или чередующемся использовании стимулов тонического, фазового и символического плана. Она проявляется также и на более длительных отрезках времени, в том смысле, что стимулы, относимые к одной из трех названных категорий, могут постепенно, в ходе онтогенеза и филогенеза, преобразовываться в стимулы другой категории. Такие преобразования охватывают периоды длительностью от нескольких дней до сотен тысяч и миллионов лет. В этом плане возникают две задачи: 1) анализ соотношения между разными категориями коммуникации в каждый данный момент жизни особи и популяции; 2) анализ преобразования одних категорий коммуникации в другие на более длительных отрезках времени, в том числе в ходе эволюционных преобразований на разных этапах дивергенции.

Первый вопрос удобно решать путем достаточно длительных детальных исследований на одном модельном виде, второй – путем сравнительного анализа процессов коммуникации у возможно большего числа видов разной степени филогенетической близости. Детальное изучение модельного вида позволяет проанализировать механизмы его коммуникации как неотделимую часть всей системы видоспецифического поведения. Обнаруженные при этом закономерности могут быть уникальным свойством данного вида, полученным как результат тонких адаптации к тем частным условиям среды, в которых данный вид обитает. Те же самые или другие из найденных закономерностей могут оказаться и более универсальными. В этом случае они будут выступать как итог адаптации более высокого уровня, возникших на пути приспособления многих неродственных и экологически несходных видов к неким общим для них условиям среды. Общность поведенческих механизмов может быть также следствием высокой консервативности некоторых структур, подученных некогда от общего предка, или же следствием конвергентного развития. Все эти вопросы могут быть решены только в результате сравнительного анализа поведения многих видов.

Итак, в задачу настоящего исследования входит, во-первых анализ поведения вида как системы с акцентированием особого внимания на коммуникативных аспектах этой системы, во-вторых, изучение динамики преобразований коммуникации во времени. Для решения первого круга задач был выбран центральный, модельный вид. На основе описания и причинного анализа поведения и коммуникации этого вида мы попытались сконструировать общую модель этой категории явлений, которая, на наш взгляд, может быть использована достаточно широко. Мы понимаем "модель" как "...упрощенную и символическую схему, предназначенную для объяснения какой-либо реальности. Модель предполагает формализацию отношений между некоторыми факторами, то есть отбор элементов и расстановку их по соответствующим позициям" (Пэнто, Гравитц, 1972, с.291). К числу таких выделенных и отобранных нами элементов относятся единицы моторного и акустического поведения разных структурных (иерархических) уровней, типы взаимодействий между особями (ключевые, транзитивные) и т.д.

Как мы попытаемся показать в этой работе, предлагаемая модель оказалась вполне приложимой к описанию и пониманию структуры поведения и коммуникации у видов, не родственных модельному виду (относящихся к другим семействам и даже к другим отрядам). Мы убеждены в том, 'что эта модель применима и к ряду других исследованных нами случаев, анализ которых мы не смогли включить в настоящую работу за недостатком места. Речь идет о 'представителях нескольких семейств и родов воробьиных и неворобьиных птиц (род Parus из семейства Paridae, род Sitta из семейства Sittidae, роды Passer и Petronia из семейства Ploceidae, роды Monticola и Myophonus из семейства Turdidae, род Bucanetes из семейства Fringillidae, род Charadrius из отряда Charadriiformes и др.; см. Панов, 1963, 1972, 1973; Панов, Булатова, 1972, и др.). Таким образом, предлагаемая модель описания (классификации) и объяснения принципов коммуникации у птиц имеет, по-видимому, достаточную предсказательную силу. Мы полагаем, что она применима и для анализа коммуникативных систем в других группах животных.

Выбор определенного модельного вида диктовался методическими причинами. Прежде всего необходимо было обеспечить максимальную полноту описания объекта, без чего невозможно его представление в виде единой системы. Этому требованию удовлетворял экологический тип модельного вида (черношейная каменка Oenanthe finschii Heuglin) – обитателя открытых ландшафтов, не покидающего их во внегнездовое время. Тем самым обеспечивалась предельная эффективность и продолжительность визуальных наблюдений в поле. Строгая территориальность вида и привязанность каждой особи к обозримому участку местности дает возможность длительных непрерывных наблюдений за персонально опознаваемыми экземплярами. Полученные при этом данные составляют основу для анализа динамики индивидуального поведения на сравнительно коротких отрезках времени.

Для изучения филогенеза коммуникативного поведения избранный модельный вид удобен в том отношении, что он является представителем довольно компактного рода, к которому относятся еще семь видов нашей фауны. Детальные данные по поведению этих видов, находящихся в разной степени близости к модельному, позволяют судить о степени дивергенции коммуникативных систем и о путях их радиации в пределах обозримой филогенетической группы. Сравнительный анализ видовых систем коммуникации ведется в работе в соответствии с градацией филогенетической близости форм и видов – от уровня полувидов, достигших значительного фенотипического своеобразия, но еще гибридизирующих в зонах вторичного контакта, до уровня видов одного семейства, связанных лишь отдаленным филогенетическим родством. Анализ дивергенции коммуникативных систем внутри рода Oenanthe задает некий масштаб "сходства – различий", приложимость которого проверяется при. анализе ряда аналогичных случаев на примерах видов из других родов и семейств. Эти данные служат как бы контролем справедливости выводов, сделанных на материале основной модельной группы.

Первоначально предполагалось посвятить специальные главы онтотенезу коммуникативного поведения и проблеме межвидовой коммуникации в сферах конкуренции изНза пространства и изолирующих механизмов. Однако впоследствии мы предпочли уделить максимальное внимание менее разработанным в литературе вопросам о структуре и функции видового поведения и о путях филогенеза, тогда как более традиционные проблемы онтогенеза поведения и изолирующих механизмов обсуждаются попутно в общем ходе изложения. Читатель сможет найти данные по этим вопросам, пользуясь предметным указателем.

Поскольку многие положения, высказанные в этой работе, идут вразрез с традиционными этологическими взглядами и гипотезами, мы были вынуждены для подтверждения своих мыслей использовать большой объем эмпирического материала. Это обстоятельство, несомненно, несколько затруднит работу с книгой читателям, далеким от полевых исследований поведения птиц. Однако мы надеемся, что система перекрестных ссылок хотя бы отчасти устранит эти трудности.

Объем современной литературы по коммуникации птиц грандиозен. Поскольку наша работа не претендует на полноту литературного обзора, а имеет целью обратить внимание на малоразработанные, но кажущиеся перспективными вопросы, мы не пытались дать сколько-нибудь исчерпывающий список библиографии по коммуникативному поведению птиц. Из литературных источников использовались по преимуществу те, в которых или наиболее выпукло отражены традиционные положения, кажущиеся нам ложными или малоперспективными, или же те, которые содержат подтверждение наших взглядов. Цитированные исследования общетеоретического плана дадут возможность заинтересованному читателю познакомиться с более широким кругом литературных источников.

Основным методом сбора материала были преемственные визуальные наблюдения за индивидуально опознаваемыми особями и парами. Эти наблюдения документировались одновременной записью хода событий на диктофон, а в отдельных случаях – и киносъемкой. Магнитофонные записи в дальнейшем приводились в соответствие с временной шкалой, с точностью локализации данного события примерно +3 с. Запись голосов производилась преимущественно на одноканальный портативный магнитофон "Sony ТС 800" с полосой частот от 50 до 13 000 Гц при скорости 9,5 см/с. Большие блоки записей обрабатывались в Лаборатории биоакустики ИЭМЭЖ АН СССР на динамическом спектрографе типа "Спектр-1", а отдельные короткие реализации – на анализаторе "Sona-Graph 7029 А".

Данные полевых исследований дополнялись почти для всех видов длительными наблюдениями за птицами, выращенными и содержащимися в неволе. Число таких особей, относящихся к каждому данному виду, никогда не было меньше двух, что позволяло судить о возможностях индивидуальной изменчивости поведения и процессов его становления в онтогенезе. Полный объем времени наблюдений и числа исследованных особей приводятся на тех страницах книги, где эти данные необходимы для суждения о степени достоверности сделанных выводов. Общее время наблюдений в поле составляет по приблизительным подсчетам не менее 700 дней.

Материал для этой работы накапливался в основном в течение последних 12 лет, и за это время мы имели возможность пользоваться всесторонней помощью ряда лиц и организаций. Мы рады случаю принести свою глубокую признательность за обеспечение наших тюлевых исследований руководству Института цитологии и генетики СО АН СССР и Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР, коллективам Лаборатории эволюции и кариосистематики ИЦИГ, Лаборатории биоакустики ИЭМЭЖ и Орнитологического отдела Зоологического музея МГУ.

Об авторе

Панов Евгений Николаевич

Доктор биологических наук, профессор. В 1959 г. окончил Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова. После окончания вуза работал в заповеднике «Кедровая падь» на Дальнем Востоке в качестве зоолога. Позже, в бытность сотрудником Института цитологии и генетики СО РАН, изучал поведение животных во время многочисленных экспедиций в удаленные районы Сибири и Средней Азии. За исследования в области эволюции поведения животных Е. Н. Панов удостоен в 1993 г. Государственной премии Российской Федерации. В 1994 г. избран членом Международной орнитологической комиссии. Автор около 300 публикаций, в числе которых 12 научных и научно-популярных книг. Труды Е. Н. Панова удостоены первых премий общества «Знание» (за 1971 г.), Московского общества испытателей природы (1983, 1989 гг. — за книги «Поведение животных и этологическая структура популяций», «Гибридизация и этологическая изоляция у птиц»), а также премии организации «Общественная экология» (2002 г. — за книгу «Бегство от одиночества: индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе»). Книга «Знаки, символы, языки», где автор сравнивает коммуникацию у животных и у человека, переведена на немецкий и чешский языки, книга «Птицы Южного Приморья» — на японский язык.