Введение |
| Дополнительная литература |
Глава 1. | Паразиты растений: их свойства и особенности взаимоотношений с растениями-хозяевами |
| 1.1. | Типы взаимоотношений растения-хозяина и паразита |
| 1.2. | Свойства паразитов |
| | 1.2.1. | Трофность |
| | 1.2.2. | Специализация |
| | 1.2.3. | Патогенность |
| Дополнительная литература |
Глава 2. | Микроорганизмы – паразиты растений |
| 2.1. | Грибы – возбудители болезней растений |
| | 2.1.1. | Общая характеристика |
| | 2.1.2. | Система грибов и болезни растений, вызываемые ими |
| 2.2. | Бактерии – возбудители болезней растений |
| | 2.2.1. | Общие сведения о фитопатогенных бактериях |
| | 2.2.2. | Система фитопатогенных бактерий и вызываемые ими болезни |
| 2.3. | Вирусы растений и вызываемые ими болезни |
| | 2.3.1. | Строение вирусов растений |
| | 2.3.2. | Транспорт вирусов |
| | 2.3.3. | Симптомы вирусных болезней |
| | 2.3.4. | Сохранение и распространение фитопатогенных вирусов |
| | 2.3.5. | Взаимодействие вирусов и смешанные инфекции |
| | 2.3.6. | Номенклатура вирусов |
| Дополнительная литература |
Глава 3. | Современные методы диагностики фитопатогенов |
| 3.1. | Методы диагностики, основанные на взаимодействии антител с антигенами фитопатогенов |
| | 3.1.1. | Иммуноферментный сорбционный анализ – ELISА |
| | 3.1.2. | Другие методы иммунодиагностики фитопатогенов |
| 3.2. | Методы диагностики, основанные на анализе нуклеиновых кислот фитопатогенов |
| | 3.2.1. | Методы гибридизации нуклеиновых кислот |
| | 3.2.2. | Методы с использованием ПЦР |
| Выводы к разделам 3.1 и 3.2 |
| 3.3. | Использование метаболитов, продуцируемых фитопатогенами, для диагностики и при исследовании их взаимодействия с растениями-хозяевами |
| | 3.3.1. | Определение маркерных метаболитов грибов в тканях инфицированных растений |
| | 3.3.2. | Анализ состава жирных кислот при идентификации фитопатогенных бактерий |
| Дополнительная литература |
Глава 4. | Феноменология взаимоотношений растений и паразитов |
| 4.1. | Типы устойчивости |
| 4.2. | Генетика устойчивости |
| | 4.2.1. | Доминантность |
| | 4.2.2. | Эпистаз |
| | 4.2.3. | Аддитивность |
| | 4.2.4. | Модификация внешними условиями (экологическая варианса) |
| 4.3. | Фенотипическое проявление устойчивости |
| 4.4. | Взаимоотношения с паразитом |
| | 4.4.1. | Феноменология взаимоотношений |
| | 4.4.2. | Генетика взаимоотношений |
| Дополнительная литература |
Глава 5. | Факторы устойчивости растений |
| 5.1. | Анатомо-морфологические факторы устойчивости |
| | 5.1.1. | Габитус растений |
| | 5.1.2. | Опушенность листьев |
| | 5.1.3. | Строение и расположение устьиц |
| | 5.1.4. | Анатомические особенности внутренних тканей растения |
| 5.2. | Регуляция онтогенеза и репарации повреждений |
| 5.3. | Пищевая ценность зараженных органов и тканей |
| 5.4. | Биохимические факторы устойчивости |
| | 5.4.1. | Низкомолекулярные соединения (вторичные метаболиты) |
| | 5.4.2. | Белки, аминокислоты |
| Дополнительная литература |
Глава 6. | Факторы атаки паразитов: супрессоры |
| 6.1. | Неспецифические иммуносупрессоры |
| | 6.1.1. | Ферменты, деградирующие покровы клеток и тканей растений |
| | 6.1.2. | Низкомолекулярные неспецифические иммуносупрессоры |
| 6.2. | Специфические иммуносупрессоры |
| | 6.2.1. | Нетоксичные супрессоры (импедины) |
| | 6.2.2. | Патотоксины |
| | 6.2.3. | Ферменты, деградирующие антимикробные соединения растений |
| | 6.2.4. | Белки – ингибиторы ферментов растений-хозяев, участвующих в патогенезе |
| 6.3. | Роль иммуносупрессии в патогенезе |
| Дополнительная литература |
Глава 7. | Абиотические и биотические иммуномодуляторы: элиситоры |
| 7.1. | Молекулярная интерпретация генетических данных |
| 7.2. | Неспецифические элиситоры |
| | 7.2.1. | Абиогенные элиситоры |
| | 7.2.2. | Неспецифические биогенные элиситоры |
| | 7.2.3. | Эндогенные, растительные или вторичные элиситоры |
| 7.3. | Гены авирулентности и специфические элиситоры |
| | 7.3.1. | Элиситоры вирусов |
| | 7.3.2. | Элиситоры бактерий |
| | 7.3.3. | Элиситоры грибов |
| | 7.3.4. | Оомицеты |
| | 7.3.5. | Роль элиситоров в приспособленности и патогенности паразитов |
| Дополнительная литература |
Глава 8. | Гены устойчивости и их продукты. Трансдукция сигнала |
| 8.1. | Гены устойчивости и гены восприимчивости |
| | 8.1.1. | Гены восприимчивости |
| | 8.1.2. | Гены устойчивости |
| 8.2. | Трансдукция сигнала |
| | 8.2.1. | Сигнальные системы |
| | 8.2.2. | Генетика сигналлинга |
| | 8.2.3. | Взаимодействия сигнальных систем, индуцируемых неспецифическими и специфическими элиситорами |
| | Выводы к разделу 8.2 |
| Дополнительная литература |
Глава 9. | Локальная и системная приобретенная устойчивость |
| 9.1. | Локальная приобретенная устойчивость. Реакция сверхчувствительности |
| | 9.1.1. | Морфологические изменения клеток при апоптозе и некрозе |
| | 9.1.2. | Гены, участвующие в гибели клеток растений. Параноидные мутанты |
| | 9.1.3. | Биохимия апоптоза |
| | 9.1.4. | Сигнальная система СВЧ |
| | 9.1.5. | Митохондрии, или "некрохондрии". Латентный механизм гибели клетки |
| | Выводы к разделу 9.1 |
| 9.2. | Системная приобретенная устойчивость |
| | 9.2.1. | Салициловая кислота |
| | 9.2.2. | Жасмоновая кислота и ее метиловый эфир |
| | 9.2.3. | Системин |
| | 9.2.4. | Полиамины |
| | 9.2.5. | Олигогалактурониды |
| | 9.2.6. | Этилен |
| | 9.2.7. | Абсцизовая кислота |
| | 9.2.8. | Арахидоновая кислота и эйкозаноиды |
| | 9.2.9. | Молекулы РНК |
| | 9.2.1 . | Нехимические сигналы |
| Дополнительная литература |
Глава 1 . | Общее и специфическое в иммунитете растений и животных |
| 1 .1. | Иммуномодуляторы патогенных микроорганизмов |
| | 1 .1.1. | Иммуномодуляторы грибов |
| | 1 .1.2. | Иммуномодуляторы вирусов |
| | 1 .1.3. | Иммуномодуляторы бактерий |
| 1 .2. | Механизмы иммунитета |
| | 1 .2.1. | Иммунитет на уровне целого организма |
| | 1 .2.2. | Иммунитет на уровне клеток |
| Выводы к главе 1 |
| Дополнительная литература |
Глава 11. | Микробно-растительные симбиозы |
| 11.1. | Азотфиксирующие симбиозы |
| | 11.1.1. | Бобово-ризобиальный симбиоз |
| | 11.1.2. | Симбиозы с N2-фиксирующими цианобактериями |
| | 11.1.3. | Ризосферная и эндофитная азотфиксация |
| 11.2. | Микоризные симбиозы |
| | 11.2.1. | Арбускулярная микориза (АМ) |
| | 11.2.2. | Эктомикориза (ЭМ) |
| | 11.2.3. | Орхидная микориза |
| 11.3. | Защитные симбиозы |
| | 11.3.1. | Эпифитная стратегия: рост-стимулирующие ризобактерии |
| | 11.3.2. | Эндофитная стратегия: токсин-образующие грибы и бактерии |
| 11.4. | Экологическое и практическое значение микробно-растительных симбиозов |
| Выводы к главе 11 |
| Дополнительная литература |
Глава 12. | Экологические аспекты взаимоотношений растений и паразитов |
| 12.1. | Паразиты в природных фитоценозах |
| | 12.1.1. | Влияние паразитов на фитоценозы |
| | 12.1.2. | Влияние паразитов на генетическое разнообразие популяций |
| | 12.1.3. | Формы взаимоотношений растений с паразитами в природных фитоценозах |
| | 12.1.4. | Защита сложившегося фитоценоза от внедрения чуждых видов |
| 12.2. | Причины массовых эпифитотий культурных растений |
| | 12.2.1. | Интродукция |
| | 12.2.2. | Нарушение генетического разнообразия |
| | 12.2.3. | Агротехнические приемы |
| | 12.2.4. | Селекция на качество |
| | 12.2.5. | Нарушение среды обитания растений в результате хозяйственной и рекреационной деятельности |
| | 12.2.6. | Ликвидация отдельных звеньев в природных цепях, регулирующих экологическое равновесие растений и их паразитов |
| Дополнительная литература |
Глава 13. | Повышение болезнеустойчивости растений с помощью микроорганизмов и элиситоров |
| 13.1. | Перекрестная защита |
| | 13.1.1. | Защита от грибных болезней |
| | 13.1.2. | Защита от вирусных болезней |
| | 13.1.3. | Защита растений с помощью грибных и бактериальных антагонистов |
| 13.2. | Иммунизация |
| | 13.2.1. | Препараты, влияющие на патогенность паразитов |
| | 13.2.2. | Препараты, влияющие на устойчивость растений |
| Дополнительная литература |
Глава 14. | Создание устойчивых к болезням растений методами генной инженерии |
| 14.1. | Методы получения трансгенных растений |
| | 14.1.1. | Использование Ti-плазмид |
| | 14.1.2. | Использование промежуточных векторов |
| | 14.1.3. | Использование бинарных векторов |
| | 14.1.4. | рRi-плазмиды |
| | 14.1.5. | Метод биологической баллистики |
| | 14.1.6. | Электропорация |
| | 14.1.7. | Трансформация растительных протопластов |
| | 14.1.8. | Микроинъекции |
| | 14.1.9. | Гены-маркеры для отбора трансформантов |
| | 14.1.1 . | Получение трансгенных растений без маркерных генов |
| | 14.1.11. | Регенерация трансформантов |
| | 14.1.12. | Векторы на основе генома вируса мозаики цветной капусты (ВМЦК) |
| | 14.1.13. | Челночные векторы на основе ДНК хлоропластов и митохондрий |
| 14.2. | Создание трансгенных растений, устойчивых к вирусным болезням |
| | 14.2.1. | Перекрестная защита растений от вирусных инфекций |
| | 14.2.2. | Устойчивость трансгенных растений, обусловленная экспрессией транспортных белков |
| | 14.2.3. | Вирусоустойчивость растений, обусловленная "молчанием генов" |
| | 14.2.4. | Устойчивость трансгенных растений к вирусам, обусловленная экспрессией антивирусных антител |
| | 14.2.5. | Другие направления в создании устойчивых к вирусам трансгенных растений |
| | 14.2.6. | Выводы и перспективы |
| 14.3. | Создание трансгенных растений, устойчивых к грибным болезням |
| | 14.3.1. | Устойчивость растений к грибным патогенам как следствие экспрессии генов чужеродных фитоалескинов |
| | 14.3.2. | Пероксидазы растения-хозяина |
| | 14.3.3. | Элиситины |
| | 14.3.4. | Хитиназы и глюканазы |
| | 14.3.5. | Двухкомпонентная система и неспецифическая устойчивость |
| | 14.3.6. | Гены барназы и barstar-ген |
| | Выводы к разделу 14.3 |
| 14.4. | Повышение устойчивости растений к бактериальным болезням с помощью методов генной инженерии |
| | 14.4.1. | Использование антибактериальных белков нерастительного происхождения |
| | 14.4.2. | Ингибирование бактериальных факторов патогенности |
| | 14.4.3. | Повышение природных защитных свойств растений |
| 14.5. | Ограничения, которые необходимо учитывать при коммерческом использовании биоинженерных методов для получения устойчивых к болезням растений |
| Дополнительная литература |
Об авторах |
Фитопатология – наука о болезнях растений. Как любая наука,
она в свою очередь включает ряд разделов:
Как видно, фитопатология, с одной стороны, – раздел
биологических наук ботаники, микологии, микробиологии,
вирусологии, ибо направлена на исследование больного растения и
возбудителей болезней, а с другой – сельскохозяйственных наук
– растениеводства, селекции, агрохимии, так как направлена на
создание условий, при которых потери полезных растений от
болезней будут минимальными.
1.Круг вопросов, связанных с болезнью индивидуального растения,
– возбудители болезней, их развитие в растении, ответ
восприимчивого и устойчивого растения на заражение.
2.Болезни растений в популяциях и факторы, влияющие на
эпифитотии в природных фитоценозах и агроценозах.
3.Блок прикладных исследований, связанных с диагностикой,
учетом, прогнозом и защитой растений от болезней, включая
селекцию устойчивых сортов.
Сквозная линия, объединяющая все перечисленные проблемы, –
изучение взаимодействий высшего и низшего организмов –
растения-хозяина и паразита. Без знания, анализа и использования
в практике этих взаимоотношений самые устойчивые сорта быстро
потеряют устойчивость, самые активные фунгициды будут
малоэффективны.
Фитопатология возникла в связи с потребностями сельского и
лесного хозяйства, страдающих от инфекционных болезней растений.
После массовых эпидемий растений, случившихся в XIX в., таких
как фитофтороз картофеля и мильдью винограда в Европе, ржавчина
кофе на Цейлоне и пшеницы в Северной Америке и др.,
сельскохозяйственная и биологическая науки получили заказ на
изучение возбудителей болезней растений и способов борьбы с
ними. Выдающиеся ученые Антон де Бари и Юлиус Кюн в Германии,
М. С. Воронин в России, М. Ворд в Великобритании и другие внесли
огромный вклад в идентификацию и исследование жизненных циклов
фитопатогенных грибов; их работы дали мощный толчок для
последующего бурного развития микологии. Знаковым событием
явился тот факт, что первым открытым вирусом был возбудитель
болезней не животных и человека, а растений – вирус табачной
мозаики. Параллельно начались интенсивные исследования
химических средств защиты растений от болезней и вредителей,
стимулирующие развитие прикладных направлений органической
химии, а также попытки повысить устойчивость растений к болезням
с помощью иммунизации и селекции. Последнее направление привело
к развитию новых идей в частной генетике и селекции растений.
Например, изящный метод преодоления нескрещиваемости
разнохромосомных видов злаков был разработан американским
цитогенетиком Сирсом [1] в ходе работ по переносу гена
устойчивости к бурой ржавчине от диплоидного эгилопса в
гексаплоидную мягкую пшеницу. Однако использование классических
методов селекции и защиты растений постепенно достигло
возможного потолка, так и не решив некоторых проблем, стоящих
перед защитой растений от болезней. Главная из этих проблем –
высокая пластичность возбудителей болезней, приводящая к
накоплению в популяциях форм, резистентных к новым фунгицидам и
устойчивых к новым селекционным сортам. Например, применение
системных фунгицидов, на которые фитопатологи возлагали огромные
надежды, привело к накоплению в популяциях резистентных штаммов
грибов, что, в свою очередь, потребовало разработки сложных
технологий приготовления и применения химических средств защиты
растений [2]. Необходимы были новые идеи и новые технологии. И
они нашлись в методологии использования рекомбинантных
нуклеиновых кислот.
Последние 30 лет – время бурного внедрения в исследования
фитопатологических проблем молекулярных методов, коренным
образом изменивших как фундаментальные представления о
взаимоотношении растений и их паразитов, так и технологии защиты
растений от болезней.
Важнейшие этапы молекулярных исследований растений и их
паразитов следующие:.Создание концепции "ген-на-ген" [3]..Клонирование первых генов авирулентности бактерий
[4], вирусов [5], грибов [6] и установление структуры
специфических элиситоров..Клонирование первых генов устойчивости томата [7],
Arabidopsis [8], табака [9] и установление структуры
R-белков..Установление гомологии между геном NPR1 Arabidopsis и геном I-kb, принимающим участие во врожденном
иммунитете животных [10]..Полное секвенирование генома первого растения (Arabidopsis) [11]..Разработка "сторожевой модели" действия генов
устойчивости [12]..Установление общей структуры белков, осуществляющих
рецепцию сигнальных молекул и трансдукцию сигнала в клетках
растений, беспозвоночных и позвоночных животных в ответ на
инвазию симбиотических и паразитических микроорганизмов [13]..Сиквенс геномов фитопатогенных оомицетов из рода
Phytophthora [14]..Установление различий между триггерными молекулами,
участвующими в индукции врожденного и специфического иммунитета
[15].
Эти и другие достижения молекулярной биологии сыграли огромную
роль как для понимания интимных механизмов взаимоотношений
растений с их паразитами, так и для создания принципиально новых
подходов к защите растений.
Во-первых, удалось снять многочисленные противоречия, полученные
в ходе экспериментальных исследований иммунитета животных и
растений в XX в., такие как противоречия: а) между иммунитетом
растений и животных; б) между видовым и сортовым иммунитетом
растений (хозяйской и нехозяйской устойчивостью); в) между
неспецифическими и специфическими элиситорами; г) между
индукцией и супрессией защитных реакций, как основой
специфичности. Это позволило подойти к созданию единой общей
теории иммунитета [см. 16, 17].
Во-вторых, дополнительным результатом исследования молекулярных
механизмов устойчивости растений и патогенности их паразитов
явилось создание новых подходов к защите растений. Это привело,
в частности, к тому, что фитопатологическая практика находится
сейчас на пути замещения фунгицидов иммунизаторами, традиционных
методов селекции устойчивых сортов генно-инженерными
технологиями, позволяющими не просто вводить в растение новые
гены устойчивости, но и конструировать измененный метаболизм,
делающий растение недоступным для паразита.
Наконец, для понимания механизмов взаимоотношений растений с
микроорганизмами и эволюции этих взаимоотношений огромную роль
играет исследование не только паразитических, но и
симбиотических взаимоотношений, к тому же использование
симбиотических и ассоциативных микроорганизмов играет все более
значительную роль в сельскохозяйственных биотехнологиях. Поэтому
проблеме взаимоотношений растений с симбиотическими
микроорганизмами также будет уделено внимание в книге.
Книга написана исследователями из институтов РАН, РАСХН и
Московского университета, много лет работающими в областях
фитопатологии, сельскохозяйственной микробиологии, вирусологии и
иммунитета растений и внесшими серьезный вклад в развитие
отечественной науки и образования.
Данная книга издана при финансовой поддержке Международного
научно-технического центра (МНТЦ) в рамках международных
исследовательских проектов 3745 и 3978.