В современную эпоху глобализации мировое сообщество свыклось с мыслью о том, что жизнь – это уникальное планетное явление. Вместе с тем, вид живого покрова планеты со спутника – "Земля в иллюминаторе!", вызывает у общественности предчувствие открытий внеземных версий жизни. Удивительным образом, в отечественной науке имело место своего рода "предчувствие космоса". Оно восходит к К. Д. Старынкевичу, предложившему термин геомерида в 1919 г., В. Н. Беклемишеву, раскрывшему в 1928 г. содержание этого термина как имени собственного земной версии жизни – Геомерида, В. И. Bернадскому, который ввел в широкий научный оборот понятия живой оболочки и биосферы уже в 1926 г., и Л. А. Зенкевичу, который, начиная с 1948 г. настойчиво разрабатывал идею живого покрова Земли как своеобразного сверхорганизма, наделенного собственными симметриями (Приложение I). Таким образом, следует констатировать усложнение представлений о жизни, бытующих в общественном сознании: жизнь – это не только свойство каждого отдельного организма ("сколько организмов – столько жизней"), жизнь – это и свойство целостного живого покрова планеты, состоящего из взаимосвязанных организмов. В связи с этим уместно прибегнуть к сравнению Геомериды с архитектурным памятником, в котором воплощен архитектурный образ; однако его нет в отдельных строительных блоках – организмах. "Предчувствие космоса" коснулось и понятия организма. В связи с этим особый интерес представляют замечания А. Н. Колмогорова (1964, с. 48–50) по поводу познавательной ситуации, сложившейся в биологии середины ХХ века. Он подчеркивает, что до недавних пор мир живых существ, населяющих нашу планету, оставался единичным явлением и слово жизнь оставалось индивидуальным именем этого явления. Однако в наступившую эпоху освоения космоса появилась возможность открытия внеземных версий жизни. Поэтому стало актуальным общее понятие жизни, отвлеченное от наших представлений о конкретной земной версии жизни. Это искомое общее должно быть "абстрагировано от конкретной природы элементарных физических (в частности – химических) процессов, лежащих в их основе, чтобы это определение было чисто функциональным". Представляется очевидным, что в этой цитате под функционированием имеется в виду обмен веществом и энергией с внешней средой, совершаемый каждым живым организмом. Допустив возможность инвариантного физиологического функционирования любых организмов, включая инопланетные, А. Н. Колмогоров остался верен традиционному органицизму с его принципом "сколько организмов – столько жизней"; это притом, что "телесность" инопланетных организмов может оказаться совершенно иной и даже парадоксальной. Между тем, как уже было отмечено, общественное сознание усвоило и другое представление о жизни, – надорганизменной, осуществившейся не только в Геомериде, но, возможно, и в живом покрове других планет. То, что остается общим между Геомеридой и инопланетными версиями жизни, предлагается именовать инвариантом надорганизменной жизни. Инвариант мог бы служить предметом лекционного курса "Общая теория жизни". В курсе лекций по биогеографии, который здесь излагается, надорганизменный инвариант в основном остается в подтексте, и непосредственным предметом рассмотрения является Геомерида как конкретное осуществление инварианта. Общее представление об инварианте излагается в Лекции 1. В последующих Лекциях 2 и 3 рассматривается структура географической (ландшафтной) оболочки Земли как местообитания Геомериды. Приземленность осуществленного надорганизменного инварианта наглядно выражается в использовании географической топонимики. Однако более глубокая географическая содержательность, как представляется автору, состоит в последовательном использовании понятия ландшафта. "Географический ландшафт есть такая группировка предметов или явлений, в которой особенности рельефа, климата, вод, почвенного или растительного покрова и животного мира, а также, до известной степени, деятельности человека, сливаются в единое гармоничное целое" (Берг, 1947, с. 5; Примечание I). Геомерида и ландшафтная (географическая) оболочка планеты соотносятся как планетный сверхорганизм и его местообитание. Различение в сознании этих взаимосвязанных понятий не нарушает природное двуединство объекта биогеографии. В цитированном выше определении ландшафта имеются в виду современные нам высокосложные ландшафты, как бы оживленные растениями и животными. Между тем, первичные безжизненные ландшафты могли существовать и на безжизненной поначалу Земле, как ныне они продолжают существовать на Луне. В далеком прошлом поначалу безжизненные ландшафты послужили местообитанием для зародившейся на Земле жизни. Заселив Землю, живые организмы вместе с осадками, инсоляцией и ветрами стали соучаствовать в процессах выветривания и почвообразования, вместе с вулканами стали влиять на газовый состав атмосферы и т. д. Расселившись в ландшафтной оболочке Земли и сплотившись в живой покров – в смысле В. И. Вернадского, т. е. через вещественно-энергетический обмен, живые организмы сделались такими же элементами ландшафтов, – неживыми, как осадки, водоемы и формы рельефа. Все это означает, что Геомерида приобрела всего лишь внешность ландшафтной оболочки, как вода принимает форму вмещающего ее сосуда. В биосфере, как в своем местообитании, она cохранила свою собственную внутреннюю биологически специфичную структуру. Сравнение особым образом (биологическим) структурированной Геомериды с водой, заполнившей сосуд, оправдано тем, что обычная вода сохраняет паракристаллическую структуру, собственную, независимо от формы вмещающего ее сосуда. Трудно сказать, какое значение в этом сравнении могло бы иметь то обстоятельство, что тело организмов не менее чем на 90 В этом сравнении в образной форме упоминаются две принципиально различные структуры, биологическая "паракристаллическая" – Геомериды, и географическая – ландшафтной оболочки. При этом допускается, что на какой-то другой планете жизнь могла бы вселиться в иную ландшафтную оболочку, отличную от земной. Тогда она приобрела бы иную внешность и могла бы именоваться, например, Марсомеридой. Образно выражаясь, живой покров внешне принял бы форму иного сосуда; однако и на неизвестных нам планетах живой покров мог бы сохранить свою инвариантную структуру, осуществленную в Геомериде; "паракристаллическая" – это условное название структуры надорганизменного инварианта жизни. Ландшафтная оболочка Земли, освоенная Геомеридой, представляется мозаикой ландшафтов, нередко поименованных по типу растительного покрова: лесотундра, тайга, Саргассово море и др. Разумеется, они имеют обычные географические координаты. Менее наглядными остаются три другие координаты, которые могли бы именоваться понятийными: каждый ландшафт расположен в какой-либо широтной климатической зоне, в материковом или океанском секторе и притом занимать те или иные формы разновысотного рельефа планеты (местоположение относительно нуля глубин Мирового океана). Вполне возможно, что на протяжении всей своей истории оживленная ландшафтная оболочка Земли оставалась трехмерной именно в этом смысле, хотя климат планеты, расположение материков и океанов, а также макрорельеф претерпевали существенные изменения. Оживленная ландшафтная оболочка служит объектом физической географии. Что же касается биологической "паракристаллической" структуры Геомериды, то она остается объектом биологии. Структура Геомериды заключена в многосложной картине жизни, воссозданной поколениями натуралистов на протяжении последних столетий. Структура натуралистской картины жизни свидетельствует о семиотической природе жизни (Заренков, 2007). По ряду причин научная общественность не замечает этого обстоятельства. Искомый надорганизменный инвариант, наделенный "паракристаллической" структурой, вследствие того, что остается в среде специфических понятий натуралистской биологии и не был формализован, скорее всего, остался неизвестным и А. Н. Колмогорову. Однако важнейшая причина невостребованности инварианта – то глубокое впечатление, которое произведено на общественность триумфом молекулярной биологии, ее приложениями, прежде всего в медицине и генетике. По логике цитированных выше слов А. Н. Колмогорова (1964, с. 50), все это – успехи в изучении "конкретной природы элементарных физических (в частности химических) процессов", протекающих в каждом организме. В результате, внимание научной общественности оказалось отвлечено от надорганизменного инварианта, скрытого в воссозданной биологами натуралистами картине земной версии жизни. Между тем, эта картина глубоко содержательна и объективна: поколения натуралистов воссоздавали картину жизни так, как воспевают природу так называемые дети природы, нецивилизованные народы – "гора вижу – гора пою, река вижу – река пою". Поэтому, пытаясь понять, что такое Геомерида и каково ее значение для биогеографии и для общей теории жизни, следует полностью и безоглядно довериться натуралистской картине жизни. Целостность Геомериды поддерживается взаимосвязями между организмами и поэтому искомый инвариант скрывается не внутри организмов, а в природных взаимосвязях между живыми организмами. Значит, проблемой становится не плоть (телесность) организмов, а то, что находится между организмами – межорганизменные взаимосвязи. Целостность живого покрова в пространстве выражается в топических взаимосвязях (отношениях) организмов, в совместном использовании пространства географической оболочки планеты. Целостность во времени непрерывно воссоздается в единовременном сосуществовании сменяющих друг друга поколений живых организмов. Межорганизменные отношения могут быть сдвоены под общим названием "совместное сосуществование". Оно остается абсолютно необходимым условием "борьбы за жизнь" – непреходящего состояния живых организмов, в котором они сопоставлены по степени приспособленности, – как знаки жизни по заключенному в них значению. Поэтому жизнь остается семиотическим явлением (Заренков, 2007), а Геомерида – биологически специфичным живым покровом планеты. Само земное биоразнообразие "от бактерий до человека" и возможность его расширения за счет инопланетных организмов, допускаемая А. Н. Коломогоровым, подсказывает мысль о своего рода безразличии феномена жизни к "телесности" организмов. Это безразличие может пониматься так же, как в лингвистике и вообще в семиотике – как многоязычие и своеобразные синонимия и омонимия. Они служат причиной невозможности понять значение знака, пока исследование ограничено изучением субстрата знака. Сходным образом невозможно понять, что такое жизнь, пока исследование ограничено "телесностью" организмов. По опыту преподавания автору известно о характерном для университетских учебных программ и учебников по биологии невнимании к физической географии оживленных земных ландшафтов, о невнимании к живой Геомериде. Пожалуй, такое состояние утвердилось в последарвиновскую эпоху вследствие обостренного интереса к истории органического мира, к филогенезу таксонов. В настоящее время он усилился благодаря широкому распространению молекулярно-генетических методов. Несложное рассуждение поясняет, каким образом исторический эволюционный подход соотносится с представлением об инвариантной структуре жизни, осуществленной в живой Геомериде. Представим себе только что зародившуюся жизнь. Очевидно, что в любой доступной воображению картине первичной жизни нашлось бы место для собственно общебиологических проблем; однако среди них отсутствовала бы проблема исторического развития биоразнообразия, ныне занимающая натуралистов. Больше того, отсутствовало бы само биоразнообразие, во всяком случае, в привычном понимании. Наоборот, изначально могла бы существовать "паракристаллическая" структура Геомериды, заполнившей "сосуд" трехмерной понятийной ландшафтной оболочки. Историческое развитие земной жизни уникально, как остается индивидуальной жизнь живого существа. Свидетельства былого "кипения жизни" безжизненны, в минувшем прошлом нет взаимодействия живых организмов в "борьбе за жизнь". В доступном наблюдению "кипении жизни", невозможно наблюдать, например, происхождение земноводных от рыб. Самое тщательное объективное наблюдение за "кипением жизни" не выявляет филогенеза. Нет его и в натуралистской картине жизни, наблюдавшейся, например, Ч. Дарвином: наблюдению доступны всего лишь безжизненные свидетельства гипотетического филогенеза. В таком случае, проблематика исторического развития имеет ограниченное познавательное значение. Наоборот, "паракристаллическая" структура Геомериды (надорганизменный инвариант) могла бы сложиться изначально, оставаться доступной непосредственному наблюдению и сохраниться в современной нам Геомериде. Ранее, в бытность студентом, автор имел честь прослушать лекционный курс "Общей биогеографии" на кафедре зоологии беспозвоночных у профессора Биологического факультета Московского университета Якова Авадьевича Бирштейна. Предметно, его лекции ограничивались водной биогеографией. Обстоятельством, оправдывающим название курса лекций, было то, что в лекциях раскрывалось содержание принципиально важных понятий биогеографии, – фауны и фаунистического элемента, аналогичных понятиям флоры и флористического элемента. Эта идея сохранена и в настоящем курсе лекций. При этом более чем скромное внимание уделяется вопросам районирования, и вместе с ними – иерархической системе названий биогеографических регионов, не менее сложной и условной, чем система названий таксонов в систематике. Она представляет интерес для специалистов, но не может занимать много места в учебных курсах. По этой же причине автор отказался от рассмотрения и таких общих проблем, как "категории районирования в свете терминологической проблемы", "правила научной номенклатуры" или теория ареалологии, обсуждаемых, например, А. B. Кафановым и В. И. Кудряшовым (2000), А. Е. Микулиным (2003), В. Д. Мордковичем (2005) и К. М. Петровым (2008). Для лекционного курса более правильным представляется изложение в духе книги Е. Пиелоу (Pielou, 1979), в которой отдельные конкретные проблемы, внешне не связанные между собой, например, история фауны Юго-Восточной Азии, островные фауны, фауна Субантарктики и др. служат для стимуляции у читателя вопросов относительно общих понятий и принципов биогеографии. Параллельно с курсом лекций "Общая биогеография" профессор Лев Александрович Зенкевич читал "Биологию морей СССР" (Примечание 2). В его лекциях раскрывалась идея биологической структуры океана. Она не ограничивается закономерностями размещения в биосфере ареалов таксонов и биотопов сообществ и включает информацию о таких проявлениях жизнедеятельности организмов, как сроки жизненного цикла, плодовитость, миграции, топические и трофические отношения между организмами и их связи с внешней средой. Все проявления жизнедеятельности Геомериды могут быть картированы сходно с привычными ареалами таксонов и типами растительности. При таком видении картины жизни углубляется своего рода биологизация биогеографии, и совокупность организмов Земли перевоплощается в сверхорганизм Геомериды. Идея биологической структуры океана, имеющей глобальное значение, впервые опубликована Львом Александровичем в 1948 г. вместе с наглядным образом ландшафтной оболочки. В студенческом просторечье этот образ получил название "арбуза Зенкевича" – земная сфера с тремя плоскостями симметрии; однако этим образом скорее могла бы служить друза кристаллов, нежели единичный кристалл – настолько сложны симметрии ландшафтной оболочки. До недавнего времени биологизм и идея геометризма живого покрова Земли, воплощенная в этом образе, оставались традицией кафедрального курса биогеографии. Географическая содержательность геометрического образа ландшафтной оболочки может раскрываться по мере все более широкого использования неклассических симметрий в контексте принципа Пьера Кюри. Биологическая содержательность живого покрова может возрастать по мере приближения его образа к подобию живого организма с его жизненно важными функциями (Заренков, 2009). Вообще, саморазвитие идеи, не зависимо от основателя школы – верный признак научной школы, в данном случае, школы, основанной Львом Александровичем Зенкевичем. Она сложилась уже в довоенные годы, однако полностью сформировалась в послевоенные десятилетия интенсивных экспедиционных исследований биологии океана и отчасти осуществилась в схемах трофической структуры сообществ океана. Образно выражаясь, результатом этих исследований стало закрытие белых пятен – таким ранее представлялся Мировой океан в сравнении с гораздо более изученными материками. Предлагаемая читателю книга – это расширенное изложение лекционного курса "Общая биогеография", который на протяжении ряда лет читался автором на кафедре зоологии беспозвоночных Биологического факультета Московского университета имени М. В. Ломоносова. Ныне автор имеет возможность поддерживать кафедральную традицию преподавания биогеографии в Пущинском филиале Московского университета. Как уже было отмечено, целостность Геомериды скреплена межорганизменной взаимосвязью "борьбы за жизнь" в "кипении жизни", в совместном сосуществовании живых организмов (сдвоенное отношение, – в пространстве и во времени). Между тем, в натуралистской картине жизни дополнительно насчитывается еще четыре межорганизменных отношения, сохраняющих общебиологическое значение: сходство, родство, совместность, симметрия, корреляция. Bместе, в словесной картине жизни, они подменяют межорганизменное взаимодействие, наблюдаемое в природе и называемое "борьба за жизнь". Подмена состоялась потому, что так же как "борьба за жизнь", отношения тоже пребывают между организмами, а не в организмах. Эту подмену стихийно осуществили натуралисты и для этого потребовалось историческое время объективных наблюдений и описаний их результатов. Своей упорядоченной структурой натуралистская картина жизни обязана межорганизменным отношениям. Например, отношение сходства, которое принято объяснять отношением родства, позволяет выделить систематику. Другой пример – межорганизменное отношение единовременного сосуществования. Оно выделяет сообщества жизненных форм, объекты экологии. Замечательной особенностью натуралистской картины жизни, объективной и содержательной, является то, что она написана словами и, как свидетельствует исторический опыт, не поддается математизации. Более точно, в натуралистской картине жизни встречаются числа, например, в названии животных Tetrapoda, и имеют место вычисления кластеров, однако нет самого математического метода и математического языка, по крайней мере такого, который успешно усвоен молекулярной биологией. За этой особенностью натуралистской картины жизни угадывается глубокое отличие феномена жизни от математизированной картины природы, которая воссоздается физикой. Чтобы разобраться в многообразии шести отношений и их всевозможных комбинаций, обратимся к фрагменту Геомериды, к населению современной океанской эпипелагиали (рис. 1). В этом фрагменте, как в мелких осколках разбившегося крупного кристалла, сохраняется инвариантная структура всей Геомериды. Николай Алексеевич ЗАРЕНКОВ Доцент кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова. Преподает в МГУ с 1960 г. такие предметы, как "Зоология беспозвоночных", "Сравнительная анатомия", "Биогеография", "Карцинология", "Основы систематики", "Биосимметрика", "Основы биоморфологии", "Фауна Белого моря". Специалист по десятиногим ракообразным. Автор 70 научных публикаций, в том числе 9 книг, среди которых: "Биосимметрика" (2-е изд. М.: URSS, 2012) и "Семиотическая теория биологической жизни" (2-е изд. М.: URSS, 2012). Ученик Л.А.Зенкевича и Я.А.Бирштейна. В систематике открыл статистическую закономерность комбинаторики дискретных признаков сходства и предложил биологически содержательное объяснение этой комбинаторики. В сравнительной анатомии последовательно применил кювьеровский принцип корреляции органов и структур, послуживший для выделения типов организации беспозвоночных животных, и пересмотрел теорию диссимметрии брюхоногих моллюсков. В биоморфологии впервые применил понятия неевклидовой геометрии, предложил понятие топологической размерности и выделил предмет дискретной биоморфологии. В карцинологии упорядочил информацию о строении и биологии ракообразных, описал десятки новых видов. В сравнительной эмбриологии осуществил преобразование стадий дробления животных в полиэдры и применил некоторые понятия кристаллографии к их изучению. В биогеографии поставил проблему формирования глубоководной фауны в теплом рассоле, поступающем в Атлантику и Индийский океан из Средиземного и Красного морей. Является автором семиотической теории жизни. |