Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания Изд. 2

Оглавление

Предисловие

Имя Александра Николаевича Формозова хорошо известно биологам и любителям природы старшего и среднего поколений. Большая часть жизни Александра Николаевича была отдана любимому делу – изучению животного мира нашей страны, особенно выяснению экологических взаимосвязей животных друг с другом и с растительным миром. Формозов был не только натуралистом, зоологом и биогеографом с мировым именем, но и талантливым писателем и художником-анималистом, много сделавшим для популяризации биологических знаний

Перу Формозова принадлежит в общей сложности свыше 200 научных и научно-популярных работ. Многие из них имеют большое теоретическое значение, а развиваемые в них положения вошли в современные учебные руководства. А.Н.Формозов – один из главных создателей советской экологической школы в области изучения млекопитающих и птиц.

Исключительная наблюдательность, развившаяся в самом раннем детстве, привычка с первых школьных лет вести дневники наблюдений в природе и зарисовывать птиц, зверей и их следы, наконец, широкий круг интересов – все это способствовало быстрому становлению А.Н.Формозова как ученого. В течение многих лет он почти ежегодно находился в экспедициях, подчас весьма продолжительных, и за время их побывал на Крайнем Севере, во многих районах европейской части СССР и Сибири, на Дальнем Востоке, в Казахстане, на Кавказе, а также в Монголии. Многих поражало в Формозове умение связать воедино на первый взгляд разрозненные наблюдения, подчинить их одной общей мысли.

Как эколог и биогеограф, А.Н.Формозов был инициатором целого ряда начинаний, не раз прокладывая новые пути в науке, по которым в дальнейшем шли многие исследователи, продолжая и развивая начатые им поиски. Одним из совершенно новых направлений в экологии оказались сделанные Формозовым обобщения в монографии "Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц в СССР". Этот труд увидел свет в 1946 г., но еще задолго до этого в рукописи и в кратком извлечении из нее, опубликованном в 1939 г., он стал известен в основных чертах многим зоологам и уже тогда сыграл роль катализатора подобного рода исследований, особенно в системе государственных заповедников. Впоследствии эта книга была переведена на английский язык и в 60-х годах двумя изданиями опубликована в Канаде. Зоологи США и Канады, начиная свои исследования значения снежного покрова в жизни млекопитающих и птиц Американского континента, пользовались ею как руководством.

"Снежная" тематика продолжала и в дальнейшем интересовать Александра Николаевича, опубликовавшего в 1960–1970 гг. еще целый ряд работ (часть из них на английском или французском языках в связи с его выступлениями на международных научных конгрессах).

Многие работы А.Н.Формозова, осуществленные им лично и совместно с его учениками и сотрудниками (И.Б.Кирис-Просвирнина, А.Г.Воронов и др.), посвящены характеристике деятельности грызунов на пастбищах и сенокосах (Кавказа и Предкавказья, Южной Украины, Западного Казахстана и междуречья Волги и Урала) и влиянию их на растительность, почву и микрорельеф, а также влиянию растительности на распределение, численность и экологию грызунов. Этими работами (1935–1955), как и более ранними, написанными на основе наблюдений автора в Монголии (1928–1929), по существу были созданы важные предпосылки для развития исследований по вопросу средообразующей деятельности животных и по оценке их функциональной роли в ценозах.

К этому циклу исследований близко примыкают работы, посвященные познанию экологических взаимосвязей различных членов ценоза, например хищных зверей и птиц и их жертв – грызунов или различных млекопитающих и птиц – потребителей плодов и семян древесных и кустарниковых пород (кедр, ель, дуб, лещина, терн и др.).

В 1935 г. была опубликована во многом пионерная для нашей страны книга А.Н.Формозова "Колебания численности промысловых животных". Она построена почти полностью на отечественных материалах, собранных по крупицам из литературных источников и в "поле" и спаянных воедино исходными предпосылками автора, располагавшего к тому времени значительным количеством личных наблюдений. В свое время эта книга Формозова сыграла роль отправной для постановки большого числа специальных исследований по движению численности животных на территории Советского Союза, а также способствовала разработке отечественными зоологами проблем популяционной зоологии.

Исследования А.Н.Формозова по движению численности животных были посвящены разработке главным образом методов прогнозирования подъемов численности промысловых животных и грызунов, вредных в сельском, лесном и складском хозяйстве. Большой практический эффект дала опубликованная в 1937 г. детальная программа, составленная А.Н.Формозовым, с описанием методики работ наблюдательных пунктов по учету мышевидных грызунов в целях прогноза их возможного массового появления и заблаговременной подготовки к борьбе с ними. Программа нашла широкое применение в санитарно-эпидемиологических и сельскохозяйственных организациях, а также в заповедниках. А.Н.Формозову принадлежит также идея создания в стране "Службы прогноза урожая промысловых животных"", впервые высказанная им в 1932 г. на фаунистической конференции, организованной Зоологическим институтом АН СССР. Спустя год, в конце января 1933 г., Формозов сам. предпринял опыт такого прогноза в отношении численности в промысловый сезон 1933/34 г. лисицы, белки и песца на европейской территории СССР, а для лисицы также в степном Зауралье и в Казахстане.

Практическую направленность носят и многие другие исследования А.Н.Формозова, например его работы по сельскохозяйственному значению птиц в районах степного лесоразведения, монография по экологии мышевидных грызунов – носителей туляремии и небольшая, но очень ценная книжка о гаге и использовании ее пуха. Деятельность Формозова и ряд его научных работ способствовали развитию медицинской географии в нашей стране. По его инициативе организовано издание Московским обществом испытателей природы (МОИП) серии сборников "Фауна и экология грызунов" (к концу 1975 г. вышло в свет 12 выпусков).

В своих исследованиях Александр Николаевич неоднократно обращался к выяснению роли в жизни животных антропогенных факторов и их воздействия на фауну.

Его работа "Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах ее реконструкции" (1937) вызвала большое число откликов и сыграла роль немаловажного стимула в постановке значительного числа исследований по этому вопросу, предпринятых зоологами в нашей стране. Формозовым была подготовлена также капитальная сводка "Изменения природных условий степного юга европейской части СССР за последние сто лет..." (1962), в которой он обобщил личные многолетние наблюдения и большой материал, рассеянный в литературе и мало известный широким кругам зоологов.

Зоогеографические интересы А.Н.Формозова восходят к самым ранним его работам, в частности к подкупающей своей экологической убедительностью статье "Об особенностях ареалов русских сонь и бурундука" (1928), сыгравшей заметную роль в развитии экологического направления в зоогеографии в нашей стране. Работа послужила примером для целого ряда исследований, выполненных различными зоологами на других видах животных.

Александр Николаевич и в дальнейшем принимал деятельное участие в разработке проблем экологической зоогеографии, особенно после перехода на работу в Институт географии в 1945 г. Во многих его работах, опубликованных в 50–60-х годах, отчетливо выражен отход от "классического" анализа видового состава фауны и гипотетической реконструкции ее происхождения к анализу экологических связей животных с различными компонентами ландшафта и со средой обитания в целом. Аналогичный анализ применялся им в отношении не только отдельных видов, но и фаунистических и биоценологических группировок этих видов.

В ряде работ А.Н.Формозова (1928, 1929, 1956, 1961–1966 и др.) рассматривается вопрос о жизненных (или биологических, адаптивных) формах у животных, возникающих в результате конвергентной эволюции не только у систематически близких, но и у филогенетически далеких видов и других таксонов, подчас обитающих на разных материках, но в сходных ландшафтах. Анализ комплексов и наборов жизненных форм, по мысли Формозова, гораздо глубже и точнее характеризует экологический облик фауны и его связи с природной средой, чем обычный фаунистический анализ. Интерес подобного рода работ кроется в том, что жизненная форма – это прежде всего биологический индикатор определенных природных условий. По набору жизненных форм, представленных на той или другой территории, можно довольно верно судить о характере и степени разнообразия среды обитания, ее "узких местах", вероятности успеха интродукции новых видов и т.д.

Известно, что состав и особенно относительная численность отдельных видов, слагающих фауну, не остаются постоянными. Пульсируют как границы ареалов, так и распределение населения вида на территории и его общая численность. Эпизодически или периодически происходят широкие "выплески" значительной массы населения вида далеко за пределы ареала, как это свойственно садже, кедровке, клестам и многим другим птицам, а также песцам, леммингам, иногда белке и значительно реже другим млекопитающим нашей фауны. А.Н.Формозовым во многих работах было показано, что эти пульсации вызываются непостоянством среды обитания и ее компонентов: периодическими и другими изменениями климата и погодных условий отдельных лет и сезонов, непостоянством плодоношения основных кормов, а также сложными биоценологическими процессами, отклонением от среднего уровня динамического баланса в экологических отношениях разных видов, слагающих ценоз. Некоторые из этих процессов, будучи пульсирующими в течение ограниченного отрезка времени, в целом носят направленный характер, что постепенно приводит к крупным сдвигам в фауне. Формозов показал это в своей работе "О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц" (1959) и в очерке о влиянии равнинности Западной Сибири на животный мир этого региона (Формозов, 1964).

С деятельностью А.Н.Формозова и его учеников и: сотрудников по Отделу биогеографии Института географии связан переход в зоогеографии к точной количественной характеристике отдельных компонентов фауны.

С начала 30-х годов – почти 40 лет – А.Н.Формозов принимал активное участие в научной и природоохранительной работе наших государственных заповедников и в общественной деятельности по пропаганде идей разумного использования природных ресурсов, многократно выступал на страницах периодической печати в защиту заповедников. Вместе с другими специалистами (Е.М.Лавренко, В.Г.Гептнером и С.В.Кириковым) он участвовал в разработке проекта "Перспективного плана географической сети заповедников СССР" (1958). В том же году им была опубликована небольшая книжка "Как человек изменяет природу", в которой должное внимание уделено и заповедникам, призванным сохранить эталоны природы в неизменном состоянии.

Знакомясь с деятельностью Астраханского заповедника в 1937 г., А.Н.Формозов высказал мысль о целесообразности ведения в заповедниках регулярных записей основных природных явлений, в конце каждого года обобщаемых в "Летописи природы". Это предложение впоследствии было претворено в жизнь и прочно вошло в практику научной работы системы заповедников.

А.Н.Формозов неоднократно подчеркивал важность и плодотворность работы на стационарах, играющих роль постоянных "ключей", посещение которых через определенные промежутки времени дает ценный материал для суждения о динамике населения животных и о факторах, определяющих эти процессы. Одним из таких любимых стационаров Формозова был район железнодорожной станции Шарья на востоке Костромской обл., в бассейне Ветлуги. На основе собранных тут материалов им был написан ряд работ, в том числе известный обобщающий очерк "Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской обл. за период 1930–1940 гг." (1948).

Помимо полевого дневника, который Александр Николаевич вел постоянно, свои наблюдения, а также выписки из литературы он записывал на отдельных листках бумаги разнообразного размера, реже на стандартных библиографических карточках, где красным карандашом он делал пометки, в какую рубрику их относить, например: "снег", "следопыт", "звери в природе", "запасы у млекопитающих", "запасы у птиц", "хищные птицы и грызуны", "птицы и ягоды" и т.д. Практиковались также записи, посвященные отдельным видам или группам животных: "медведь", "волк"., "лисица", "белка", "кедровка", "клесты", "синицы" и др., а также растениям и их урожайности: "ель", "кедр", "дуб", "орехи", "ягоды" и т.д.

Все эти выписки складывались в большие конверты или в папки с соответствующей надписью и в некоторых случаях лежали так годами, пополняясь время от времени, пока не собиралось много материала или не приходило время ими воспользоваться. Сохранились папки с материалами по колебаниям численности, по изменению уровня казахстанских озер, по истории охоты и истреблению дичи и некоторых особо ценных видов. Отдельная папка была посвящена документальным материалам по заповедникам и охране природы, иногда с различного рода приписками автора и пояснениями.

Александр Николаевич интересовался очень многим, и далеко не все планы и замыслы ему удалось осуществить. Так, он мечтал переписать заново "Спутник следопыта" для охотников под названием "Следы животных, выслеживание, тропление"; хотел написать книгу "Звери в природе"; обдумывал план книги, посвященной общей экологии млекопитающих и птиц; с конца 40-х годов несколько лет вынашивал план большой обобщающей работы по миграциям млекопитающих, но к написанию ее так и не приступил. Неосуществленными остались работы по запасанию корма у млекопитающих и птиц, не были обработаны многолетние материалы по экологии белки.

В значительной степени выполнению этих долго вынашиваемых планов мешала повседневная работа, и только после перехода в научные консультанты Института географии в 1963 г. Александр Николаевич занялся обобщением накопленных материалов, легших в основу статей публикуемого сборника. Центральное место в нем занимает раздел под общим названием "Млекопитающие и птицы – потребители плодов, семян древесных пород, ягодных кустарников и биоценотическое значение их взаимоотношений". Над этой темой Формозов работал более 40 лет. В 1939 г., поручая своему сотруднику вести наблюдения за птицами, А.Н.Формозов писал в письме: "Сейчас меня больше всего интересует вопрос о некотором антагонизме между видами в отношении распространения костянок. Одни переносят и извергают их, а другие это изверженное уничтожают. Одни бросают мякоть и выедают семена (снегири у рябины), другие глотают целиком и разносят семена. И те и другие сбрасывают много ягод вниз, где они проросли бы под материнским растением, вредили бы ему и сами были бы в плохих условиях. Но их здесь, еще в виде ягод, поедают полевки. Вот эта сложность, тонкость балансирования вида (на кого же, собственно, рассчитаны его приспособления, кто отбирал тип костянки?) мне кажется всего интереснее. В ряде случаев корм и его потребители имеют близкий геологический возраст и тысячи лет приспособлялись друг к другу. Я думаю, зная потребителей, найти специфические черты в адаптациях плодов, которые они едят и разносят. Кто же из потребителей наиболее важен и играет решающую роль – вот основная идея этой темы. Как и многие мои темы, она не стоит в официальных планах и, может быть, совсем не будет выполнена или выполнена через 10–15 лет".

Чтение оставшихся рукописей показало, что даже в этих незаконченных записях любой зоолог найдет много новых, ранее ему не известных фактов и интересных обобщений.

В публикуемых очерках А.Н.Формозов подробно характеризует трофические (кормовые) связи многих видов млекопитающих и птиц с различными породами деревьев и кустарников, показывает влияние урожайности плодов и семян на некоторые стороны экологии их потребителей, особенно на распространение, стациальное распределение, численность и массовые кочевки, нередко перерастающие в широкие миграции. Очень интересны данные об устройстве различными видами животных запасов корма из желудей, орешков кедра и т.д. и о последующей их судьбе. Особый интерес представляют данные о морфологических и других (например, фенологических, для животных также поведенческих) адаптациях друг к другу, возникших в результате длительной сопряженной эволюции, с одной стороны, продуцентов плодов и семян (например, кедра, ели, дуба и т.д.), а с другой – их консументов (потребителей, например белки, мелких грызунов, бурого медведя, кедровки, сойки и др.). Консументов, группирующихся вокруг той или другой древесно-кустарниковой породы, например дуба, кедра, ели, Формозов образно называет "плеяда дуба", "плеяда кедра" и т.д.

Вместе с тем вопрос об истории возникновения и развития взаимных адаптации продуцентов плодов и семян и их потребителей в большой мере и сейчас остается открытым и ждет своих исследователей. А.Н.Формозов на пути к решению его наметил лишь некоторые важные предварительные вехи, должные сильно помочь тем, кто продолжит начатый труд. Остается открытым и такой интересный вопрос, как отыскание сделанных запасов животными, в частности кедровками. Используют ли эти запасы зимой те кедровки, которые их делали (что представляется маловероятным, если учесть большую зимнюю подвижность этих птиц), или "умение угадывать" вероятные места нахождения запасов под снегом "запрограммировано" во всей популяции этих птиц, обитающей на значительной территории. Лично нам последнее предположение представляется более вероятным, как выгодное виду в целом, однако доказать это не так просто, нужны эксперименты в природе.

Следующий цикл очерков посвящен экологии тетеревиных птиц Шарьинского р-на Костромской обл., где А.Н.Формозов в 30–40-х годах ежегодно бывал осенью, а в некоторые годы также весной или зимой. Очерки эти никогда не печатались. Подготовкой их автор был занят до последнего месяца жизни, когда ему уже было трудно работать. Они, как и многие другие работы, публикуемые в настоящем сборнике, имеют не только познавательный, но и методический интерес.

Очерки о роли снежного покрова и его структуры в жизни млекопитающих и птиц раньше печатались, но один из них – основной – в давно разошедшемся сборнике, к тому же посвященном главным образом географической тематике (Роль снежного покрова в природных процессах, 1961) и потому мало известном широким кругам биологов. В этой работе автор не только подводит итоги своим многолетним наблюдениям за подснежной жизнью мелких грызунов и насекомоядных, а также по влиянию снежного покрова разной структуры на охотничью и другую деятельность наземных хищников (ласки, лисицы, соболя) и некоторых других животных, но и дает ценные методические указания по ведению подобных исследований. Данные очерки в целом характеризуют одно из основных направлений в научной деятельности А.Н.Формозова, выдвинувшего его в ряды ученых с мировым именем.

Заключительные два очерка, объединенные под названием "Адаптации и конвергентные явления среди населения животных сходных ландшафтов", ранее печатались, но наиболее значительный из них – "Адаптивные черты поведения млекопитающих степной зоны Евразии" – лишь в Трудах международного конгресса на английском языке. Разработке этого направления А.Н.Формозов придавал большое значение и посвятил ему целый ряд работ.

Сборник иллюстрирован рисунками автора.

Об авторе

Известный российский эколог, зоогеограф, зоолог позвоночных. В 1925 г. окончил МГУ им. М. В. Ломоносова. С 1930 г. приват-доцент, с 1935 г. – профессор МГУ. В 1945 г. создал и возглавил Отдел биогеографии в Институте географии АН СССР. А. Н. Формозов первый в мировой науке всесторонне исследовал роль снежного покрова в жизни позвоночных животных; его работы о роли млекопитающих в формировании растительных сообществ и ландшафтов степей, о динамике численности промысловых животных, о жизненных формах позвоночных и об историческом изменении ареалов птиц и зверей на многие годы определили направление исследований обширной группы его учеников. Его называют основателем московской школы экологов, зоологов позвоночных. Ежегодные экспедиции ученого охватывали Казахстан, Костромскую область, Кавказ, Монголию, Кольский полуостров, Дальний Восток и многие другие регионы. Тонкий наблюдатель, прекрасный полевой зоолог, А. Н. Формозов известен также как замечательный художник-анималист и автор популярных книг о природе, на которых были воспитаны несколько поколений русских зоологов.