Komissárov G.G. Fotosíntesis:
un enfoque fisicoquímico

Índice

Prólogo

A la pregunta de mis colegas: "ї`A qué te dedicas?", llevo 40 años respondiendo invariablemente lo mismo: "Al estudio de la fotosíntesis". Ante tal respuesta, en el rostro de mi interlocutor aparece una expresión que puede ser descifrada aproximadamente así: "ї`Cómo se puede dedicar tanto tiempo a una misma cosa?" Yo pienso que después de leer este libro y comprender la dimensión y complejidad del problema, el lector se formará otra opinión. Efectivamente, en la actualidad, en el estudio de la fotosíntesis se opera con tiempos que van desde 10^-15 s (transiciones electrónicas en la molécula de clorofila durante la absorción de un cuanto de luz) hasta 10¹⁷ s (aspectos evolutivos de la fotosíntesis). En este trabajo nosotros nos hemos limitado a procesos que transcurren en intervalos de tiempo de 10^-9– 10⁵ (experimentos realizados en nuestro laboratorio) y 10^-9–10¹⁷ s (utilizados en la discusión de nuestros resultados y de los datos bibliográficos).

Según las palabras del académico V.V.Voyevodski, un investigador dedicado a un trabajo científico como que se encuentra dentro de un embudo peculiar. En este embudo siempre hay un lugar estrecho (el cuello), donde se encierra la esencia del problema investigado. Yo tuve mucha suerte, pues caí en el cuello del embudo de la fotosíntesis siendo aún estudiante de la Facultad de Química de la Universidad Estatal de Moscú "M.V.Lomonósov". En el año 1960, en la Facultad de Biología pude asistir al curso semestral "Biofísica de la fotosíntesis" dictado por el académico A.A.Krasnovski. Después de aprobar exitosamente el examen de curso tuve una conversación con el catedrático, en la cual A.A.Krasnovski apoyó mi opinión de que el problema central de la fotosíntesis radica en el mecanismo de descomposición del agua. Desde entonces este tema se convirtió en la idea principal de mis investigaciones, a las cuales dedico el presente libro. Además de los resultados publicados en nuestros artículos, en este libro está reflejada una serie de planteamientos expuestos en conferencias nacionales e internacionales, en numerosas ponencias realizadas en el Instituto de Química Física "N.N.Semiónov" de la Academia de Ciencias de Rusia (ACR), en el Instituto de Estudio de Suelos y Fotosíntesis de la ACR, en las facultades de química, física y biología de la Universidad Lomonósov, en el Instituto de Bioquímica "A.N.Bach" de la ACR, en el Instituto de Física de la ACR, en el Instituto de Física General de la ACR y en otros institutos de Rusia y el extranjero.

Este libro no pretende citar los últimos resultados en todos los campos de la fotosíntesis (sobre este tema se publican mensualmente cientos de trabajos). Al lector interesado no le será difícil encontrarlos en las bibliotecas, en las páginas de Internet o en las librerías. Las publicaciones relacionadas directamente con el tema tratado se discuten detalladamente en las páginas de este libro. Debido a la especificidad de nuestro trabajo, hemos recurrido a revistas de orientación química, física y biológica. A veces citamos trabajos de geólogos, que no tienen relación directa con la fotosíntesis, pero que desde nuestro punto de vista son importantes para comprender mejor los problemas analizados.

Quisiéramos que los lectores de este libro se convirtieran en investigadores ansiosos de comprender el mecanismo de la fotosíntesis desde el punto de vista de la fisicoquímica. Hicimos todo lo posible por evitar el uso de términos propios de la fotosíntesis, los cuales pueden resultar incomprensibles para los lectores no especializados y provocar rechazo por su abundancia. Como lo señala la escritora Z.E.Zhuravliova: "En el idioma natal nos acechan principalmente dos peligros: los clichés, que excluyen el funcionamiento de la mente, y la charlatanería seudocientífica impetuosamente creciente, que oculta ese mismo vacío con un tejido de términos profesionales" ("El encanto y la perfidia del lenguaje", Ponencias de la V Conferencia Internacional de la serie "El mundo no lineal", Ástrajan, 2000, pág. 82).

Los científicos interesados en el mecanismo del efecto fotovoltaico en películas de pigmentos orgánicos, en la fisiología de las plantas, en la ecología, en la cosmonáutica (en particular, en la creación de condiciones de vida en estaciones cósmicas), en los problemas del surgimiento de la vida y de la quiralidad, y en la transformación de la energía solar, encontrarán en este libro nueva información.

Estoy agradecido de todo corazón a mis primeros asesores científicos, los catedráticos N.I.Kóboziev y L.I.Nekrásov.

Recuerdo con gratitud al académico M.E.Volpin, al catedrático L.A.Bliumenfield, y al catedrático K.E.Krugliakova, en cuyos laboratorios continué mis trabajos de investigación.

Con reconocimiento recuerdo a los académicos N.N.Semiónov, N.M.Emanuel, V.I.Goldanski y al miembro numerario de la ACR K.V.Chíbisov.

Agradezco de todo corazón a los investigadores del Laboratorio de Fotobiónica del Instituto de Química Física "N.N.Semiónov" de la ACR: los D.Sc. V.A.Ilatovski, I.B.Dmítriev e Yu.S.Shúmov (actualmente, investigador del Instituto de Bioquímica Física de la ACR); los Ph.D. L.M.Apasheva, G.A.Ptitsin y A.Romero; los ingenieros N.G.Podoinitsin y S.L.Zhiltsov; los estudiantes de Ph.D. G.S.Avakiánts, I.G.Apeshkin, A.V.Lobánov e I.A.Nogovitsin, quienes hicieron la contribución fundamental en los resultados experimentales expuestos en el presente libro y me ayudaron en su preparación técnica. Agradezco también a los numerosos estudiantes de pre-grado y de Ph.D que terminaron sus tesis en nuestro laboratorio (en su mayoría, estudiantes de la Facultad de Física de la Universidad Lomonósov y de la Universidad Físico-técnica de Moscú) por sus logros en la resolución de los problemas encomendados.

Expreso un agradecimiento muy especial al académico A.L.Bucháchenko, jefe de la Sección de Dinámica de los Procesos Químicos y Biológicos del Instituto de Química Física de la ACR, por su apoyo, consejos útiles y críticas constructivas.

Con mucha gratitud recuerdo los encuentros científicos en el extranjero y las discusiones sobre nuestro tema con los catedráticos H.Metzner, K.Vacek, H.Witt, T.F\"orster, G.Renger, W.цnge, H.Kramer, W.Vielstich, A.Marcano y otros.

La realización de los experimentos en los últimos años fue posible gracias al financiamiento del Fondo de Investigaciones Fundamentales de Rusia (RFFI), por lo cual estamos muy agradecidos.

Introducción

En los últimos años se observa una gran diferenciación en el estudio del mecanismo de la fotosíntesis. Los programas de los congresos internacionales sobre fotosíntesis se organizan de tal forma que cada conferencista debe presentar su ponencia en una determinada sección, y el número de éstas alcanza varias decenas. Es indiscutible que el fraccionamiento del problema de la fotosíntesis tiene un lado positivo. Cada investigador se especializa en un área específica, eleva su nivel de calificación, se desarrollan nuevos enfoques metodológicos, etcétera. Sin embargo, a mi parecer, esta división también tiene consecuencias negativas, sobre todo para los jóvenes, a quienes se les prepara desde que son estudiantes en una sola área determinada de la fotosíntesis, en cuyo marco supuestamente continuará su desarrollo futuro. Lo más negativo de esta división es que los investigadores de diferentes áreas dejan de entenderse uno a otro, y con frecuencia ni siquiera aspiran a superar este problema. Existe un peligro más: los postulados fundamentales de la fotosíntesis, por ejemplo, la ecuación fundamental del proceso, se aceptan como inmutables y no se intenta ponerlos en duda. Así surge una situación extraña. Por una parte, se puede escuchar la opinión de que el problema de la fotosíntesis está resuelto y sólo falta precisar algunos detalles (determinar una u otra constante, precisar el peso molecular de una u otra proteína, etcétera), mientras que por otra se plantea la hipótesis, en extremo sorprendente, de que la fotosíntesis será comprendida sólo dentro de 50–100 años, o quizás nunca.

En el presente libro, el enfoque del problema de la fotosíntesis se basa en su simulación fisicoquímica, es decir, en los intentos de obtener sistemas artificiales que reproduzcan en uno u otro grado las propiedades, la estructura o la función de los sistemas fotosintéticos naturales. Cierto proverbio dice que "si se observa durante largo tiempo y con atención la cola de un pez se puede comprender la estructura del Universo". Nosotros de una u otra forma hemos seguido este consejo: durante mucho tiempo y sistemáticamente hemos estudiado (y seguimos estudiando) nuestros modelos fisicoquímicos. Esto nos ha permitido obtener resultados nuevos en principio, los cuales llevaron al autor de este libro a revisar la ecuación fundamental de la fotosíntesis (no sometida a duda durante 60 años) e introducir en ella dos correcciones esenciales.

ї`Cómo llegamos a este resultado? La respuesta a esta pregunta usted la encontrará en el libro.

En el primer capítulo el lector se informará brevemente de la historia del descubrimiento y del estudio de la fotosíntesis, de su importancia, de nuestros intentos de simular este proceso biológico fundamental (simulación de la estructura del aparato fotosintético y de una de sus principales funciones: el desprendimiento de oxígeno en la fase luminosa).

El segundo capítulo está dedicado a la exposición de los datos experimentales y teóricos obtenidos en el Laboratorio de Fotobiónica del Instituto de Química Física "N.N.Semiónov" de la ACR durante el estudio del mecanismo del efecto fotovoltaico en películas de pigmentos en contacto con un electrolito. Los resultados obtenidos durante los trabajos de investigación fueron utilizados para elaborar esquemas hipotéticos de la descomposición fotosintética del agua. Para nosotros tuvo una importancia particular el hecho de que en el proceso de generación de corriente fotoeléctrica en los sistemas fotovoltaicos, como se aclaró, el peróxido de hidrógeno participa activamente.

El tercer capítulo está dedicado al estudio comparativo de la cinética del desprendimiento de oxígeno en los sistemas modelo y naturales. En este capítulo se fundamenta un nuevo postulado, enunciado por el autor, según el cual la fuente de oxígeno (hidrógeno) durante la fotosíntesis no es el agua, sino el peróxido de hidrógeno exógeno y endógeno.

En el cuarto capítulo se estudia el papel que desempeña la energía calorífica en la fotosíntesis y algunas de las consecuencias que se deducen de la nueva concepción de la fotosíntesis (aceleración del crecimiento de las plantas, nuevo enfoque de la transformación de la energía solar, el problema del origen de la vida, y otros).

Éste es, brevemente, el resumen del contenido del libro.