Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Жигальский О.А. Методы изучения грызунов в полевых условиях

Содержание

Предисловие ко второму изданию

Первое издание книги "Методы изучения грызунов в полевых условиях" (авторы Е.В.Карасева и А.Ю.Телицына) вышло в издательстве "Наука" в 1996 г. и разошлось в считанные месяцы. Тираж в 500 экземпляров далеко не удовлетворил всех заявок, что свидетельствует о востребованности книги специалистами-зоологами. Второе издание предпринято с целью удовлетворить возрастающие потребности "полевых" зоологов в методическом руководстве такого плана.

Первые две главы книги дополнены новыми материалами, опубликованными за последние годы. Кроме того, второе издание включает две новые части, посвященные методам определения возраста и генеративного состояния грызунов и методам статистической обработки основных демографических характеристик их популяций.

Е.В.Карасева, А.Ю.Телицына и О.А.Жигальский – известные полевые зоологи. Е.В.Карасева проработала более 30 лет в лаборатории медицинской зоологии ИЭМ им. Н.Ф.Гамалеи АМН СССР (руководитель Н.П.Наумов, впоследствии В.В.Кучерук), что дало ей возможность приобрести богатый и разносторонний опыт полевого зоолога. А.Ю.Телицына – этолог школы В.Е.Соколова, применяющая современные методики наблюдений за поведением грызунов в природе. О.А.Жигальский около 40 лет занимается проблемами регуляции численности, демографической и пространственной структуры млекопитающих и внедрением в эти исследования современных статистических методов обработки.

Мы считаем, что расширенное и дополненное издание этой книги принесет ощутимую пользу научным и практическим работникам при изучении биоразнообразия и различных аспектов экологии и этологии грызунов.

Введение

Отряд грызунов (Rodentia) среди всех млекопитающих наиболее богат видами, которые широко распространены по всей планете, включая большинство океанических островов. Обособление отряда от ствола млекопитающих, вероятно, происходило в меловой период (Млекопитающие фауны СССР, 1963, Т. 4; Громов, Ербаева, 1995), но их ископаемые остатки регистрируются лишь в последующие периоды, начиная с палеоцена в Северной Америке, Европе и Азии (McKenna, 1961; Vianey-Liaud, 1985). Во всех случаях они принадлежат к уже достаточно специализированным формам.

Ближайшими родственными линиям грызунов считают анагалид (Anagalida) и зайцеобразных (Lagomorpha) (Novacek, 1985; Szalay, 1985; Wilson, 1989). Первая широкая адаптивная радиация приходится на ранний эоцен, в начале олигоцена происходит вторая радиация отряда, когда закладывается большинство современных семейств (Wood, 1974, 1975; Hartenberger, 1989).

Ряд морфо-физиологических и экологических особенностей грызунов позволяет им адаптироваться к разным условиям внешней среды, легко переносить ее ухудшение или избегать ее негативного воздействия. Большинство видов способно быстро восстанавливать численность, причем последняя может достигать наиболее высокого уровня, возможного для млекопитающих. Это определяется не только широтой приспособительных возможностей, но и исключительно интенсивным размножением. Такие биологические особенности определяют более быстрые темпы эволюции грызунов по сравнению с другими отрядами. В современную геологическую эпоху грызуны – самая процветающая группа млекопитающих (Simpson, 1945).

Грызуны населяют все биотопы суши, пригодные для существования млекопитающих. В большинстве биоценозов они составляют основу животной массы и доминируют среди млекопитающих.

Населяя самые разнообразные местообитания, грызуны образуют множество жизненных форм (Кашкаров, 1938). Приспособления к разным экологическим условиям выражены у них четко и весьма разнообразны. Большинство грызунов относится к наземной жизненной форме, они роют норы или строят поверхностные гнезда. Есть и полуводные обитатели пресных водоемов и болот, а также приспособившиеся к подземному образу жизни и практически всю жизнь проводящие под землей. Ряд видов обитает в кронах деревьев. Встречаются специфические обитатели скал и каменистых россыпей.

Грызунам свойственно многообразие типов питания. Подавляющее большинство их – фитофаги, потребители вегетативных частей растений, древесной коры и ветвей, корневищ, луковиц, семян и мякоти плодов. При этом в питании многих грызунов немалое значение имеют животные корма, особенно насекомые. Вследствие большого числа видов, многообразия жизненных форм и высокой численности многих из них ониво многом определяют структуру биоценозов. Роя норы, грызуны способствуют перемешиванию разных слоев почвы, что оказывает большое воздействие на растительные ассоциации. Кроме того, они влияют на растительный покров, выборочно поедая большое количество растений. В большинстве ландшафтов именно грызуны являются основными строителями нор, которые нередко представляют собой очень сложные и глубокие сооружения, сохраняющиеся в течение нескольких тысячелетий (Варшавский, 1962; Динесман, 1968). Грызуны играют важную роль в жизни человека. Среди них есть ряд видов, представляющих собой источник ценной пушнины – обыкновенный бобр (Castor fiber Linnaeus), обыкновенная белка (Sciurus vulgaris Linnaeus), ондатра (Ondatra zibethicus Linnaeus), сурки (Marmota) и т. д. Мелкие грызуны составляют основу питания хищных промысловых зверей – соболя (Martes zibellina Linnaeus), лесной куницы (M. martes Linnaeus), европейской норки (Mustela lutreola Linnaeus), обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes Linnaeus) и др. Однако большинство грызунов играет негативную роль в жизни человека. Общеизвестен огромный вред, наносимый грызунами сельскому хозяйству. Грызуны являются носителями и переносчиками возбудителей многих инфекционных болезней людей и домашних животных.

Вследствие всего вышесказанного изучением экологии и поведения грызунов занимаются очень многие исследователи. Из всех статей, вышедших за последние десятилетия по млекопитающим, более 30 % посвящено грызунам (Новиков, 1975; Кучерук, Бокштейн, 1987). Однако, несмотря на большой интерес, проявляемый специалистами к изучению этой группы, существует еще очень много нерешенныхпроблем. Общеизвестно, как быстро деятельность человека меняет облик земной поверхности. В настоящее время практически не сохранилось не затронутых ею участков суши, производственная деятельность людей стала мощным глобальным фактором, сопоставимым с действием геологических и космических сил (Герасимов, 1974). В связи с постоянным изменением среды меняются и условия обитания животных, в том числе грызунов. Одни хорошо адаптируются к новым условиям, другие постепенно вымирают. Приспособившиеся виды могут изменять свой экологический облик – особенности стациального распределения, питания, характер поведения, ритм активности и пр. Только знание экологии грызунов дает возможность разумно подойти к регуляции численности вредных видов и охране полезных.

Методов изучения грызунов в природных условиях, на полях и в населенных пунктах много, и они разнообразны. Они касаются численности, пространственного размещения, возрастного состава, размножения, питания, строения убежищ и др.

К сожалению, в последние годы интерес к натуралистическим наблюдениям сильно снизился – это большая ошибка. Зоолог должен развивать в себе качества полевого исследователя и умело использовать их. Только тогда применение учетов и других методов может быть по-настоящему осмысленным.

В ряде случаев много дают полевые эксперименты. Они могут быть очень просты. У нас в стране один из первых полевых опытов был проведен Б.К.Фенюком (1941). Он уносил окольцованных полевок на определенные расстояния от места поимки и далее наблюдал, сколько из них и когда возвратится обратно. Впоследствии этот эксперимент в разных вариантах проводили очень многие ученые; благодаря этим исследованиям был изучен инстинкт дома, или хоминг (Кожевников, Миронов, 1982; Чабовский, 1986 и др.). Широко распространены эксперименты, связанные с мечением зверьков, когда, например, на площадке вылавливают и изолируют старшую возрастную группу зверьков и далее наблюдают за изменениями поведения, пространственного распределения, интенсивности размножения более молодой части популяции.

Есть полевые опыты, связанные с искусственным изменением условий среды обитания грызунов. Например, Н.Л.Добринский и др. (1990) на южном Ямале изменяли кормовую емкость биотопов красной полевки (Clethrionomys rutilus Pallas), раскладывая овес. Результаты исследования показали, что даже незначительное увеличение кормовой емкости биотопа ведет к изменению пространственной структуры и демографических показателей его населения. Весьма многочисленны полевые эксперименты с искусственным разреживанием населения грызунов – дератизацией (Орленев 1987; Шилова 1993). Проведение экспериментов в природе особенно ценно, потому что они не изменяют среды обитания животных (если это не предусмотрено задачами опыта) и характера их поведения, что неминуемо происходит при содержании в вольерах и клетках.

Мы знаем немного работ, посвященных описанию различных методов изучения наземных позвоночных, в том числе грызунов, в природе. Одна из первых – работа Ю.М.Ралля (1947) о методах полевого изучения грызунов. Затем вышла книга Г.А.Новикова (1949, 2-е изд. – 1953) и "Методы изучения очагов болезней человека" под редакцией П.А.Петрищевой и Н.Г.Олсуфьева (1964), в которой сведены методы учетов численности, оценки интенсивности размножения и других демографических характеристик позвоночных животных. Н.И.Ларина опубликовала "Методику полевых исследований экологии наземных позвоночных" (1968). Частично методика полевых исследований отражена в книге Е.В.Карасевой и Ю.В.Тощигина "Грызуны России" (1993) и М.Делани "Экология мелких млекопитающих" (Delany, 1974).

Несомненно, большинство перечисленных изданий, несмотря на их немалую ценность, в настоящее время значительно устарели. За последние десятилетия разработано много новых методов, особенно касающихся приемов мечения грызунов. Кроме того, почти во всех перечисленных книгах нет никаких сведений о специфике методов изучения синантропных грызунов, хотя эти животные благодаря длительному приспособлению к жизни около человека приобрели ряд специфических адаптивных черт, обязывающих зоологов к разработке особых подходов к изучению их образа жизни. Некоторые обобщения о методах учета синантропных грызунов приведены в работах Е.В.Карасевой (1990 а), Е.В.Карасевой и Ю.В.Тощигина (1993) и Л.А.Хляп (1994). В литературе также не освещались подходы к изучению зверьков-полусинантропов, временных обитателей построек и незастроенных территорий населенных пунктов.

В задачу этой книги входит описание наиболее широко применяемых методов изучения грызунов – учетов численности, мечения, определения генеративного состояния и возраста, а также статистических методов обработки полученных материалов. Большое внимание уделено методам, разработанным и применяемым в последние десятилетия, в том числе методам изучения синантропных (гемисинантропных) и полусинантропных (эвисинантропных) грызунов.

Территория России обследована недостаточно и неравномерно. Есть немало мест (примерно четверть всей страны), где вообще не проводилось никаких исследований грызунов. Такие места имеются даже в центре европейской части России (рис. 1). Все это говорит о том, как много еще предстоит сделать следующим поколениям зоологов.

Русские и латинские названия млекопитающих мы приводим в основном по книге И.Я.Павлинова с соавторами "Наземные звери России" (2002), независимо от того, какие названия использовали авторы в цитируемых работах. В некоторых случаях приводим и наиболее употребляемые синонимы.

Краткие сведения о распространении видов грызунов взяты из книг И.М.Громова и М.А.Ербаевой "Млекопитающие Евразии" (1995), I. Rodentia: Систематико-географический справочник (под ред. О.Л.Россолимо, 1995) и др.

Работа в основном построена по материалам отечественных зоологов и авторов этой книги, ранее не опубликованным. К данным зарубежных авторов мы обращаемся в том случае, когда они вносят что-то принципиально новое в затронутую проблему.

Первые две главы написаны Е.В.Карасевой и А.Ю.Телицыной. Дополнения к этим разделам во втором издании сделаны А.Д.Бернштейн. В основу третьей главы положена статья Н.В.Тупиковой "Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих", опубликованная в книге "Методы изучения природных очагов болезней человека" (1964 г.), почти неизвестная основной массе современных зоологов. Большой вклад в работу над этой главой внесла Т.Ю.Чистова. Четвертая глава целиком написана О.А.Жигальским.

Авторы надеются, что их труд принесет пользу как при научных исследованиях, так и в практической работе.

При работе над книгой мы получили ряд ценных советов от А.К.Агаджаняна, А.Д.Бернштейн, П.Л.Богомолова, Л.А.Гибет, Ю.А.Дубровского, Б.К.Карулина, В.В.Кучерука, Ю.А.Мясникова, Н.А.Никитиной, Н.М.Окуловой, В.Е.Соколова, С.А.Шиловой. Большой вклад в работу над третьей главой внесла Т.Ю.Чистова. Всем вышеназванным коллегам мы выражаем большую благодарность. Мы признательны также за помощь в подготовке книги С.П.Трушину, Э.А.Шимбиревой и Н.В.Невзоровой.

Об авторах

Доктор биологических наук, опытный полевой эколог. Много лет исследовала биологию грызунов разных систематических групп во всех природных зонах России и многих прилежащих стран; автор более 200 публикаций. Ею апробированы и уточнены различные приемы изучения грызунов в естественных условиях, и, в частности, синантропов. Е.В.Карасева много сделала в области медицинской зоологии, выясняя роль грызунов в природных очагах некоторых инфекций, опасных для человека.

Александра Юрьевна ТЕЛИЦЫНА

Кандидат биологических наук, этолог школы академика В.Е.Соколова, автор более 60 публикаций. Кроме полевых исследований, она ведет этологические наблюдения и эксперименты по физиологии поведения и в лабораторных условиях. А.Ю.Телицына немало сделала для изучения химических сигналов грызунов, их социального поведения. Объекты ее изучения – хомячки разных видов.

Олег Антонович ЖИГАЛЬСКИЙ

Доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией экологической экспертизы и прогнозирования Института экологии растений и животных УрО РАН. Опубликовал 170 работ, из них три монографии. Основные направления научных исследований посвящены разработке математического моделирования популяционных процессов, системы биологических индикаторов и экологических нормативов для оценки состояния наземных экосистем, подверженных техногенным воздействиям, комплексной системы оценки качества природной среды.