Смит Дж. Математические идеи в биологии:
Пер. с англ.

Оглавление

Введение

В этой книге я хотел показать плодотворность математического подхода к изучению некоторых биологических проблем.

Принято считать – такое мнение особенно распространено среди специалистов по статистике, – что единственная область математики, необходимая биологам, это статистика. Я не разделяю этой точки зрения. Статистика действительно необходима биологам, поскольку не существует двух тождественных организмов. Однако мне кажется, что роль статистики, и в частности тех ее разделов, которые имеют дело с критериями значимости, сильно переоценивается. Во всяком случае, существует множество превосходных учебников статистики, предназначенных для биологов, и поэтому проблем статистики я здесь касаться не буду.

В этой книге я затрону те области математики – это главным образом дифференциальные уравнения, рекуррентные уравнения и теория вероятностей, – которые можно использовать для описания биологических процессов. Далеко не все представляют себе, какую пользу могло бы принести биологам знание этих разделов математики. Причина такой недооценки, по-моему, заключается в следующем. Овладеть основами математического анализа сравнительно несложно, и существует много отличных книг, с помощью которых это можно сделать. Научиться же описывать биологические проблемы с помощью дифференциальных уравнений, к сожалению, очень трудно. Поэтому лишь очень немногие биологи берутся за изучение высшей математики, поскольку они не представляют себе, как ее можно использовать. Именно проблема "перевода" биологических задач на язык математики и является основной темой этой книги.

Книга написана в первую очередь для биологов, которым приходится все чаще сталкиваться с математикой при чтении статей и время от времени пользоваться ею в собственной работе. В сущности, если биолог в состоянии изучить математику настолько, чтобы чувствовать момент, когда становится полезным обсудить разрабатываемую проблему с коллегами-математиками, то уже ради одного этого стоит затратить известные усилия. Другими словами, я подхожу к математике, как подошел бы к изучению французского языка человек, собирающийся ехать в Париж, а не как студент, которому нужно сдать экзамен по французской грамматике. Важно начать пользоваться математикой как неким языком, а не как способом гарантировать себя от ошибок.

Однако я надеюсь, что книга привлечет также внимание и математиков, в особенности тех, кто преподает математику биологам или интересуется приложениями математики в различных областях биологии. У математика эта книга неизбежно должна вызывать раздражение, поскольку я решаю частные задачи, вместо того чтобы рассматривать общий случай, и пользуюсь грубыми методами там, где возможны тонкие. И тем не менее я надеюсь, что мне все же удалось показать, как можно приступать к применению математики в биологии.

Пытаясь математически описать какое-либо реальное явление, мы всякий раз проходим через три последовательных этапа. Предположим, например, что мы хотим математически исследовать поведение груза, подвешенного на пружине. Прежде всего мы вспоминаем все, что мы знаем о законах механики и свойствах пружин, для того чтобы вывести уравнение – обычно дифференциальное, – описывающее поведение груза, в данном случае уравнение

d²x/dt²+kx = 0.

Затем мы на время забываем и о пружине и о грузе и чисто математически "решаем" это уравнение; в рассматриваемом случае решение имеет вид

x = a sin sqrt(kt).

И наконец, мы снова возвращаемся к реальному объекту и интерпретируем решение уравнения ка_к гармонические колебания груза с периодом 2pi sqrt(k).

В биологии наиболее сложным является первый этап. Лишь в редких случаях законы, которым подчиняются компоненты биологических систем, известны настолько хорошо, чтобы можно было сколько-нибудь уверенно составить соответствующие уравнения. Если удалось составить уравнения, то обычно находится математик, способный их решить, или же в случае необходимости можно прибегнуть к помощи вычислительных машин. Интерпретация решений также, как правило, не представляет большого труда.

Соответственно основное внимание в этой книге сосредоточено на составлении уравнений, а не на описании способов их решения. В некоторых областях биологии – в первую очередь в генетике – существуют достаточно хорошо изученные "законы". Поэтому, например, в популяционной генетике можно создать математический аппарат подобно тому, как это делается в большинстве физических наук. Однако в других областях биологии практически не существует столь четких законов, как законы Менделя. Занимаясь популяционной генетикой, мы можем предсказать характер эволюции популяций, так как нам известны законы расщепления генов в процессе полового размножения. Но, как правило, мы знаем о поведении той или иной биологической системы больше, чем о поведении ее частей, и потому вынуждены выводить свойства отдельных частей дедуктивно из поведения системы как целого. Обычно прямого способа для этого не существует. Единственное, что мы можем сделать, – это предположить, что части системы обладают некоторыми определенными свойствами, а затем посмотреть, как вела бы себя система, состоящая из частей с такими свойствами. Сравнивая это поведение с известным нам истинным поведением системы, можно судить о правильности сделанных нами предположений.

В качестве примера такого способа рассуждений можно привести теорию старения, предложенную физиком Л.Сцилардом. Эта теория основана на допущении, что старение обусловлено накоплением рецессивных мутаций в неделящихся клетках. Из нее вытекают некоторые следствия (одно из них состоит в том, что продолжительность жизни у инбредных животных должна быть больше, чем у аутбредных), которые в действительности не имеют места. Таким образом, теория принесла пользу в том смысле, что способствовала выявлению несостоятельности исходного допущения, хотя, надо полагать, ее автору это вряд ли доставило удовольствие.

Из этого следует, что попытки описания биологических задач на языке математики имеют некоторый смысл даже тогда, когда уровень наших знаний не позволяет нам дать точное описание. Кроме того, математическое описание помогает выявить, какие свойства частей системы необходимо знать для представления поведения системы в целом; другими словами, оно указывает, какие величины следует измерять.

В этой книге я ограничился исключительно биологической тематикой; однако многие из рассматриваемых математических методов полезны и при исследовании других систем, которые, не будучи биологическими, тем не менее важны для некоторых биологов, например при изучении кинетики химических реакций или поведения электрических цепей. Среди биологических задач я старался выбрать такие, в которых совсем простые математические методы позволяют значительно прояснить картину.

Все главы книги самостоятельны, и их можно читать в любой последовательности; друг за другом следует читать лишь гл.2 и 3, а также гл.4 и 5. Правда, некоторые математические идеи рассматриваются в разном контексте в нескольких главах. Одна из наиболее ценных особенностей применения математики заключается в том, что она позволяет выявить логическое и структурное сходство систем, на первый взгляд совершенно различных. Так, например, любой специалист по управлению, ознакомившись с циклами колебаний численности рыси и зайца в Канаде или с чередованием подъемов и спадов в экономике, сразу же задает себе вопрос, в каком месте в цепи обратной связи имеется запаздывание.

Основная проблема, которую я должен был решить, – это проблема предполагаемого объема математических знаний читателя. Я считал, что, приступая к чтению книги, читатель знает только элементарную математику, в частности умеет решать квадратные уравнения, строить графики элементарных функций и может продифференцировать и проинтегрировать такие функции, как, например, 3x2 или 4x – 5x⁵. Весь выходящий за рамки элементарной математики аппарат, требующийся при чтении книги, излагается в кратких приложениях. В этих приложениях в очень сжатой форме охвачен широкий круг вопросов (тригонометрические, экспоненциальная и логарифмическая функции, комплексные числа, линейные рекуррентные и дифференциальные уравнения). Гораздо более подробное и строгое изложение всех этих вопросов можно найти в учебниках математики. В мои намерения не входило давать строгие доказательства теорем, приводимых в приложениях. Вполне достаточно, если читатель поймет смысл этих теорем и поверит в их правильность. Я рекомендую читателю, впервые знакомящемуся с понятием комплексного числа или с представлением функции sin 0 в виде бесконечного ряда, пользоваться этими понятиями, не слишком беспокоясь об их строгом обосновании. Исторически этими понятиями начали пользоваться задолго до того, как появились строгие определения и доказательства. Как только вы убедитесь в полезности равенства

e^{i theta} = cos theta +isin theta,

вам уже нетрудно будет убедить себя в его истинности. Кое-где в этой книге я пользуюсь численными методами решения уравнений. Я убежден, что с самого начала полезно привыкнуть решать уравнения численно. Следует также иметь в виду, что многие уравнения, которые аналитически не решаются, легко решить численно. Помню, первая проблема, с которой я столкнулся, начиная работать инженером, требовала вычисления интеграла int xtgxdx. Я потратил целый день, пытаясь найти аналитическое решение, прежде чем догадался построить на миллиметровке график и посчитать соответствующую площадь. Дополнительное соображение в пользу численных методов решения состоит в том, что с появлением электронно-вычислительных устройств эти методы перестали быть трудоемкими. Конечно, аналитическое решение все же предпочтительнее. Однако численное решение сложной задачи может быть предпочтительнее аналитического решения чрезмерно упрощенного варианта той же задачи.

И наконец, после каждой главы дано по нескольку примеров. Биологи не всегда отдают себе отчет в том, что при изучении математики упражнения почти так же необходимы, как и при обучении игре на рояле. На мой взгляд, решать эти примеры довольно трудно. Однако я уверен, что время, потраченное на их решение, не будет потеряно зря, в частности потому, что некоторые из примеров представляют как биологический, так и математический интерес.