Светлой памяти нашего
товарища -- профессора
Николая Николаевича Третьякова
| Раздел 1. | Общие сведения о насекомых |
| 1. Своеобразие насекомых |
| 2. Размножение и развитие насекомых |
| 3. Восприятие и поведение насекомых |
| 4. Нервная и эндокринная системы |
| 5. Питание и метаболизм |
| 6. Экология насекомых |
| 7. Насекомые и растения |
| 8. Многообразие насекомых |
| 9. Классификация насекомых |
| Раздел 2. | Класс Насекомые (Insecta, или Hexapoda) |
| Подкласс Скрыточелюстные (Entognatha) |
| Инфракласс Двухвостковые (Diplurata) |
| | | Отряд Двухвостки -- Diplura |
| Инфракласс Эллипуриды (Ellipura) |
| | | Отряд Ногохвостки -- Collembola |
| | | Отряд Бессяжковые -- Protura |
| Подкласс Открыточелюстные (Ectognatha, или Lepismatona) |
| Инфракласс Щетинохвостковые (Triplura, или Lepismatida) |
| | | Отряд Щетинохвостки -- Thysanura (Lepismatida) |
| Инфракласс Крылатые насекомые -- Pterygota (Scarabaeona) |
| | Когорта Paoliiformes (отряд Paoliida) |
| | Когорта Panephemeroptera |
| | | Отряд Поденки -- Ephemeroptera |
| | Когорта Палеодиктиоптеровые (Protorrhynchota) с вымершими отрядами Palaedictyoptera, Megasecopterida, Eudiphanoptera и Archodonata |
| | Когорта Bimotoria -- Бимоторные |
| | | Отряд Стрекозы -- Odonata |
| | Когорта (Инфракласс) Новокрылые -- Neoptera, или подкласс Scarabaeona |
| | Отдел (Когорта) Насекомые с неполным превращением -- Hemimetabola |
| | | Подкогорта (или подотдел) Polyneoptera (Инфракласс Gryllones) |
| | | Надотряд Плекоптероидные -- Plecopteroidea |
| | | Отряд Веснянки -- Plecoptera |
| | | Отряд Гриллоблаттиды, или Тараканосверчки -- Grylloblattida |
| | | Отряд Мантофазмиды -- Mantophasmidеa |
| | | Надотряд Уховерткообразные -- Dermapteroidea |
| | | Отряд Эмбии -- Embiodea |
| | | Отряд Уховертки -- Dermaptera |
| | | Надотряд Тараканообразные (Pandictyoptera) |
| | | Отряд Тараканы -- Blattodea |
| | | Отряд Богомолы -- Mantodea |
| | | Отряд Термиты -- Isoptera |
| | | Надотряд Прямокрылообразные (Heteroneura) |
| | | Отряд Прямокрылые -- Orthoptera |
| | | Отряд Палочники -- Phasmodea |
| | | Подкогорта Paraneoptera (надотряд Гемиптероидные -- Hemipteroidea) |
| | | Отряд Зораптеры -- Zoraptera |
| | | Надотряд Сеноедообразные (Panpsocoptera) |
| | | Отряд Сеноеды -- Psocoptera |
| | | Отряд Пухоеды -- Mallophaga |
| | | Отряд Вши -- Anoplura |
| | | Отряд Трипсы (Бахромчатокрылые, или Пузыреногие) -- Thysanoptera |
| | | Надотряд Хоботные (Rhynchota) |
| | | Отряд Полужесткокрылые, или Клопы -- Hemiptera, или Heteroptera |
| | | Отряд Равнокрылые -- Homoptera |
| | | Отдел (Подкогорта) Насекомые с полным превращением -- Oligoneoptera, или Holometabola |
| | | Надотряд Сетчатокрылообразные (Neuropteroidea) |
| | | Отряд Вислокрылки -- Megaloptera |
| | | Отряд Верблюдки -- Rhaphidioptera |
| | | Отряд Сетчатокрылые -- Neuroptera |
| | | Надотряд Жесткокрылообразные -- Elytrophora |
| | | Отряд Жесткокрылые, или Жуки -- Coleoptera |
| | | Отряд Веерокрылые -- Strepsiptera |
| | | Надотряд Мекоптероидные -- Mecopteroidea |
| | | Отряд Скорпионовые мухи -- Mecoptera |
| | | Отряд Ручейники -- Trichoptera |
| | | Отряд Чешуекрылые, или Бабочки -- Lepidoptera |
| | | Отряд Двукрылые -- Diptera |
| | | Отряд Блохи -- Aphaniptera, или Siphonaptera |
| | | Надотряд Перепончатокрылообразные (Phleboptera) |
| | | Отряд Перепончатокрылые -- Hymenoptera |
| Заключение |
| Список сокращений на рисунках |
| Система класса Насекомые (Insecta, Hexapoda), включая отряды ископаемых форм |
| Литература |
Насекомые своеобразны, но во многих отношениях сравнимы с нами. Не стремясь наделять их своими качествами, мы описываем их строение и развитие, используя критерии сравнительной морфологии и терминологию анатомии человека. Пользуясь общими терминами и понятиями, мы не испытываем необходимости в изобретении новых слов и подходов -- насекомые разительно похожи на нас. Между тем сравнительная морфология допускает, что сходство млекопитающих с насекомыми ограничивается принадлежностью тех и других к царству Zoa (Животные) и подцарству Metazoa (Многоклеточные животные). Признавая принадлежность тех и других к разделу Bilateria (Билатерально-симметричных животных), мы относим их к двум разным подразделам: насекомых -- к Protostomia (Первичноротых), а млекопитающих -- к Deuterostomia (Вторичноротых). При этом допускается, что билатеральная симметрия приобреталась самостоятельно и теми и другими. Таким образом, следовало бы признать и противопоставить Protostomia Bilateria и Deuterostomia Bilateria в качестве разделов и предположить, что различия между ними проявились раньше обретения двусторонней симметрии тела. Их возможные радиально-симметричные предки (раздел Radialia) разошлись на уровне организации кишечнополостных (тип Coelenterata) или даже их личинок.
Регистрация сходств и отличий организмов по морфологическим признакам -- зримым и очевидным -- соответствует нашим восприятиям. Ведь посредством зрения мы получаем большую часть информации об окружающем мире. Таким образом, этот аспект типологии представляется первостепенным и естественным. Его возможности не исчерпаны до сих пор. Для рассмотрения и анализа мы стремимся сосредоточиться -- остановить саму длительность развивающегося организма. Обычно мы ограничиваемся изучением вполне сформированных существ -- финалом и результатом онтогенеза. Анатомическому подходу в морфологии противопоставляется онтогенетический, объектом которого становятся не стационарные состояния, а процессы и переходы между ними Объектом морфологии должно стать и то и другое. Ее цель -- реконструкция морфопроцессов -- развитие самого развития и построение естественной системы организмов.
Естественная система стремилась выразить категории родства и родственные связи организмов Полагали, что она должна быть филогенетической, поскольку, с этих позиций, все выделяемые таксоны монофилетичны и произошли от общего предка. Этого предка реконструируют по схождению признаков в ветвях филогенетического древа -- по кладограммам. В конечном счете речь шла о реконструкции генеалогии.
Фенетическая система, оперирующая признаками сходств и различий, противопоставляется филогенетической. Она являтся рабочим инструментом типологии и не претендует на построение генеалогий. Она объективна, но многие считают ее таким же анахронизмом, как и типологию, и лежащий в ее основе эссенциализм (от лат. essentia -- сущность).
Современные молекулярно-генетические реконструкции позволяют судить о родстве непосредственно. Более того, высокотехнологичные процедуры допускают прослеживание родства и по отцовской, и по материнской линии. Благодаря этим процедурам устанавливают этнический состав населения современных стран и народов и проводят радикальные перестройки существующих систем организмов. Эти реконструкции показали, что насекомые ближе к круглым червям, а не к кольчатым и что многие группы организмов формировались на основе инволюции и регресса. Типология не отрицает этих возможностей, но полагает, что и то и другое вторично и производно в отношении эволюции и прогресса.
Тем временем был расшифрован геном человека. Оказалось, что из 3 миллиардов нуклеотидных пар только 28 000 (около 1,5 %) представляют понятные для нас гены. Ожидалось, что их будет не менее 100 000. Все остальное -- это непонятная ("мусорная") ДНК. В это же время возродился интерес к гетероморфозам и гомеозисным генам. Было показано, что заведомо далекие друг от друга формы обладают сходными (гомологичными) наборами генов. Например, одни и те же генные комплексы, определяющие у насекомых сегментацию тела, у растений управляют расчленением венчика цветка. Появились аргументы о плезиоморфизме всех животных, о всеобщем генетическом сходстве организмов, скрытом в арсеналах непонятной ДНК, и о многослойности эпигенетической информации, реализуемой в онтогенезах.
Современный аспект эволюционной биологии развития (Evo-Devo) позволяет понять, почему на месте ампутированного усика дрозофилы вырастает передняя ножка, а мышиный ген развития глаза, пересаженный насекомому, вызывает образование не мышиных, а мушиных фасеточных глаз в разных местах тела. Иными словами, нереализованные гены востребуются по необходимости. Поставленные проблемы оказались гораздо сложнее наших ожиданий и гораздо интереснее.
Говоря о своеобразии насекомых, надо признать, что они реализовались с максимальной эффективностью при минимальных издержках. Они достигли оптимальных результатов в самосохранении, воспроизводстве и расселении и в этом отношении превзошли млекопитающих, с которыми сравнимы по всем критериям, применяемым для оценки степени организованности, сложности организации, ее замкнутости и гармоничности.
Подчиняясь общим принципам симметрии и вектору Жизни, насекомые в своих собственных координатах и масштабах, в своей собственной фрактальности воспринимаемого ими мира, приобретали свойства, ставшие позднее и свойствами млекопитающих.
Это сходство невероятно. Если представить, что одно из
свойств, сближающих насекомых и млекопитающих, основывается на благоприятных
мутациях, возникающих с частотой в 1 x 10–5, то их подобие выражается произведением вероятностей (10–5 x 10–5)
и равно 1 x 10–10.
Если те и другие сближаются лишь по 10 свойствам, возникшим независимо и параллельно,
то вероятность этого события равна 1 x 10–100. Число 10100, именуемое гуголом, больше, чем число
всех электронов во Вселенной — величина, противоположная ему по знаку (1/10100),
невероятна, нереальна. Она нереальна еще и потому, что приведенные частоты
мутирования действительны для любых мутаций, но благоприятными могут оказаться
лишь немногие. К тому же число сходств насекомых и млекопитающих не
ограничивается 10 избранными свойствами — оно почти безгранично. Типология,
имеющая собственные интересы и цели, стремилась к реконструкции родства в
сравнении сходств и различий организмов. Естественны вопрос и проблема, быть
может, более острая: возможно ли ожидать от молекулярно-генетических
реконструкций родственных связей претензий к воссозданию зримого образа предков
насекомых или облика наших собственных прародителей? Располагают ли эти
реконструкции средствами и перспективами воссоздания наших далеких потомков?
Возможно, что ответы на эти и многие другие вопросы сможет дать Evo-Devo.
Наблюдая ползущего по руке муравья, как пришельца из иного мира,
мы пытаемся осознать знакомую, но таинственную реальность. Он почти не обращает
на нас внимания, быть может, по нашим меркам, ощущая собственное превосходство.
Или это запрограммированный автомат, изначально…
Юрий Алексеевич ЗАХВАТКИН (род. в 1941 г.)
Родился в семье известных акарологов и энтомологов -- профессора Московского университета
Алексея Алексеевича Захваткина и Елизаветы Михайловны Булановой-Захваткиной. Проблемами
энтомологии и эмбриологии насекомых увлекся еще в школьные годы. В 1963 г. окончил
биологический факультет МГУ имени М. В. Ломоносова, в 1974 г. защитил докторскую диссертацию.
С 1977 г. возглавлял кафедру энтомологии Сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева
(ныне РГАУ--МСХА); в настоящее время -- штатный профессор кафедры. Ю. А. Захваткин -- автор
около 200 научных работ, в числе которых несколько монографий и учебников по энтомологии,
эмбриологии, экологии и защите растений. Ю. А. Захваткиным подготовлено более 40 кандидатов
и 7 докторов наук.
Илья Михайлович МИТЮШЕВ
Кандидат биологических наук, доцент. В 2002 г. с отличием окончил Московскую
сельскохозяйственную академию имени К. А. Тимирязева по специальности "Защита
растений", обучался в аспирантуре по кафедре энтомологии. В 2006 г. защитил
кандидатскую диссертацию. В 2008 г. прошел стажировку-постдок на кафедре
биологии и защиты растений Университета Удине (Италия) по программе международной
академической мобильности Erasmus Mundus. В настоящее время работает на кафедре
защиты растений Российского государственного аграрного университета -- МСХА
имени К. А. Тимирязева в должности доцента. Проводит исследования, посвященные
вопросам практического применения синтетических феромонов для мониторинга
и защиты растений от вредителей. Имеет квалификацию "Переводчик в сфере
профессиональной коммуникации". Опубликовал более 70 научных и учебно-методических
работ, в том числе один учебник и семь учебных пособий (в соавторстве).
Николай Николаевич ТРЕТЬЯКОВ (1956--2011)
Доктор биологических наук, профессор. В 1978 г. с отличием окончил отделение
защиты растений агрономического факультета Сельскохозяйственной академии
имени К. А. Тимирязева (ныне РГАУ--МСХА имени К. А. Тимирязева), обучался
в аспирантуре по кафедре энтомологии. В 1983 г. защитил кандидатскую
диссертацию. Все последующие годы работал в МСХА -- в качестве младшего
научного сотрудника, старшего научного сотрудника, старшего преподавателя,
доцента, профессора. В 2007 г., защитив докторскую диссертацию, возглавил
кафедру энтомологии МСХА, которой заведовал до 2010 г. Его научная деятельность
была посвящена разработке элементов интегрированной защиты яблони и других
плодовых культур от вредителей. Н. Н. Третьяков опубликовал свыше 200 научных
и научно-методических работ, в том числе 3 монографии и более 10 учебников
и учебных пособий. Большое внимание он уделял популяризации знаний о защите
растений, активно сотрудничал со многими научно-популярными журналами.
Подготовил 4 кандидатов наук.
