Цветков В.Д. Сердце:
оптимальные системы транспорта и потребления кислорода: Новые аспекты организации системы крово-кислородного обеспечения сердца человека и млекопитающих

---

Введение
Глава 1.	Математика, "простота", энергооптималь ность и системный подход
	1.1.	"Простота", телеология и принципы экономии энергии
	1.2.	Биологические системы и энергооптимальность
	1.3.	Системный подход, принцип оптимального вхождения и гармония
Глава 2.	Докапиллярное русло сердца, транспортные и обменные системы
	2.1.	Системный подход, принцип оптимального вхождения и "сборка" живых систем
	2.2.	Золотое сечение и числа Фибоначчи
	2.3.	Кислороднесущие системы возрастающей сложности и принцип оптимального вхождения
		2.3.1.	Эритроцит
		2.3.2.	Кровь
		2.2.3.	Сосуд с движущейся кровью
	2.4.	Транспортный участок докапиллярного русла сердца
		2.4.1.	Эластические и мышечные тройники в золотом режиме гипертензии
		2.4.2.	Изменение гемодинамических параметров коронарного русла в режимах гипертензии
		2.4.3.	Сопряжение механической и биохимической регуляции в эластических и мышечных сосудах
		2.4.4.	Изменения архитектоники эластических и мышечных сосудов в течение перехода от покоя к гипертензии
		2.4.5.	Эластические и мышечные тройники и оптимальные условия транспорта кислорода
	2.5.	Обменный участок коронарного русла
		2.5.1.	Особенности конструкции обменных микрососудов
		2.5.2.	Обменные тройники в золотом и других режимах гипертензии
	2.6.Обменная поверхность и протяженность микрососудистого русла
	2.7.	Бифуркация – оптимальный вариант ветвления докапиллярных сосудов
	2.8.	Фракталы и докапиллярное "дерево" сердца"
	2.9.	Кислородные параметры в золотом режиме гипертензии
	2.10.	"Цена" транспорта кислорода на докапиллярном участке
Глава 3.	Капиллярная сеть сердца и кардиомиоциты
	3.1.	Особенности организации капиллярного участка
	3.2.	Артерио-капиллярные тройники
		3.2.1.	Артерио-капиллярные тройники в золотом режиме гипертензии
		3.2.2.	Артерио-капиллярные тройники в режимах гипертензии
	3.3.	Особенности кислородного обеспечения сердечной мышцы
	3.4.	Сопряжение конструкции капилляра с кривой дезоксигенации гемоглобина
	3.5.	Распределение рО2 в капиллярно-тканевых "призмах" в режимах гипертензии
	3.6.	"Цена" потребляемого кислорода в режимах гипертензии
	3.7.	Капиллярная система теплообмена в сердечной мышце
	3.8.	Источники оптимизации гемокапиллярной системы сердца
	3.9.	Источники оптимизации структуры кардиомиоцита
	3.10.	Энергооптимальная конструкция артерио-капиллярного русла сердца млекопитающих
Заключение
Литература

---

Проблема крово-кислородного обеспечения сердца является одной из самых актуальных в медицине и физиологии. Связано это с тем, что ишемическая болезнь сердца, следствием которой является недостаточное снабжение сердечной мышцы кровью и кислородом, получила широкое распространение в наиболее развитых странах. Это заболевание пожилых людей все более «молодеет" и принимает в наиболее развитых странах характер эпидемии. К решению проблемы были привлечены помимо медиков и физиологов представители других естественных наук. Хотя такой широкий фронт обеспечил значительные успехи, но в целом проблема ишемической болезни до сих пор все еще далека от полного решения. Причины этого лежат, по нашему мнению, в слишком большой раздробленности объекта исследования, что не позволяет выявить основные законы конструкции сердечных систем и сердца в целом. Отметим, в кардиологии во все большей степени используется математический подход при моделировании тех или иных патологий сердца, но при этом не уделяется, по нашему мнению, достаточного «математического" внимания исследованию нормальной деятельности здорового сердца в естественных условиях. Перед теоретиками возникает настоятельная необходимость установить заложенные Природой критерии, в соответствии с которыми обеспечивается надежная и эффективная работа здорового сердца. Выявление математической основы, на которой покоится сопряжение систем различной сложности и назначения в единую сложную систему, представляет большую теоретическую и практическую проблему.

Отметим, выявление критерия сопряжения (гармонии) частей в живых объектах, само по себе, является трудной задачей. Даже простейшие организмы имеют очень сложное строение. При изучении любой системы организма перед исследователем неизбежно встают вопросы: "Зачем?", "Как?", "Почему?". Ответ на первый вопрос состоит в установлении функции системы, ответом на второй является изучение ее структуры и организации, ответ на третий – выявление основ сопряжения (гармонии) элементов системы в единое целое. На исключительную важность решения последнего вопроса указывал великий русский ученый К.А. Тимирязев (1843-1920): "Для полного познания сущности объекта недостаточно ответить на вопрос, как он устроен, необходимо также знать, почему он устроен именно так?". Установление критериев сопряжения (гармонии) частей в объекте позволяет, по нашему мнению, получить ответ на этот вопрос.

По современному определению, "Гармония – соразмерность частей и целого, слияние различных компонентов объекта в единое органическое целое". В этом определении четко просматривается математическая основа "гармонии": "соразмерность частей и целого". Нахождению гармонии живого объекта должен предшествовать ряд обязательных условий. Прежде всего, для выявления гармонии какого-либо объекта необходимо иметь достаточный объем экспериментально полученных данных. Казалось бы, в этом нет недостатка. В биологических журналах ежегодно публикуется огромное количество статей. В результате труда армии ученых в той или иной области биологии, в том числе и медицины, получены "Монбланы" результатов. Однако разрозненные факты сами по себе имеют небольшую значимость для выявления гармонии всего живого объекта. Они приобретают значение только тогда, когда они связаны в рамках единого целого какой-либо теорией. В настоящее время созрела настоятельная потребность систематизировать и обобщить гигантский объем экспериментальных данных, охватить их общими основаниями. Предвидя создавшееся положение, лауреат Нобелевской премии Г. Селье (1907-1982) еще в прошлом веке писал о "настоятельной необходимости в сведении воедино огромного количества данных, публикуемых в медицинских журналах". "Но, - с сожаленьем отмечал далее Селье, - чем больше публикаций, тем меньше людей, желающих заняться такой интеграцией данных". Необходимо сказать, сходная в той или иной степени ситуация сложилась не только в медицине, но и в других науках о живом. Глубокая специализация, повсеместное применение компьютеров и рейтинговая оценка по числу публикаций в престижных специализированных журналах итогов деятельности ученых, в конечном счете, приводят к тому, что профессионалы из разных областей биологии не в состоянии понять друг друга, да и не очень желают этого. Вследствие этого важные теоретические исследования нередко дублируются из-за того, что ученым неизвестны результаты, уже давно ставшие классическими в других областях науки. На возникшую уже в 19 веке разобщенность знаний указывал А.И. Герцен (1812-1870): "Совершенная отрезанность естествоведения и философии часто заставляет целые годы трудиться для того, чтобы приблизительно открыть закон, давно известный в другой сфере, разрешить сомнение, давно разрешенное: труд и усилие тратятся для того, чтоб во второй раз открыть Америку". Преодоление указанных трудностей возможно только на пути выработки универсальных подходов к исследуемым объектам. По нашему мнению, поиск общих критериев сопряжения (гармонии) "простых" элементов в сложных объектах представляет значительный шаг в этом направлении.

Важнейшим условием нахождения особенностей гармонии живой системы, является выявление организации последней. Очевидно, что любой объект природы, воздействуя на наши органы чувств, каким-либо образом уже организован во времени и пространстве. Каждая живая система имеет свою внутреннюю структуру, свою "схему" взаимодействия частей, свою внутреннюю логику как следствие самоорганизации ее элементов. К сожаленью, до сих пор в биологических науках аспекту организации не уделяется должного внимания. Организация живых объектов многими биологами все еще воспринимается как нечто аксиоматическое, не представляющее интереса для изучения. По-прежнему в первый ряд исследований входит детализация структур биосистем и протекающих в них отдельных механических, биохимических, биофизических процессов. Однако еще полвека назад известный биолог Дж. Нидхэм писал: "Биологический порядок и организация не являются аксиоматическими категориями, а, напротив, предъявляют к исследователям требование фундаментальной важности - дать этим понятиям научное истолкование". Изучение организации и гармонии живых систем, как мы уже отмечали выше, связано с большими трудностями. Основная трудность изучения организации связана с огромной сложностью и большим разнообразием живых систем. Вместе с тем, неизменно наблюдаемое совершенство этих систем, напротив, позволяет сделать предположение о существовании "простых" общих законов сопряжения составляющих их элементов.

Следует отметить, живых систем, изученных достаточно глубоко и всесторонне, совсем немного. С этой точки зрения, сердце человека и млекопитающих является одним из живых объектов, наиболее пригодных для выявления универсальных критериев сопряжения частей в целое. В настоящее время этот орган достаточно хорошо изучен как по "вертикали" (иерархия систем), так и по "горизонтали" (множество параметров деятельности). Отметим, повышенный интерес в науке к сердечной тематике обусловлен широким распространением ишемической болезни сердца. Недостаточное обеспечение сердечной мышцы кровью и кислородом приводит к гибели мышечных клеток и в дальнейшем к инфаркту миокарда. Одним из итогов международной кооперации ученых, занятых борьбой с этой "чумой" прошедшего и 21 века, явилось накопление огромного объема экспериментальных данных, отнесенных к самым различным сторонам деятельности сердца (особенно к обеспечению миокарда кровью и кислородом). Гигантский объем накопленных "сердечных" данных должен, по нашему мнению, представлять большой интерес для специалистов, занимающихся проблемами теоретической биологии. Сердце - вполне подходящее "поле" для поиска не только своих собственных, "сердечных", но также, возможно, и общих универсальных принципов гармонии биосистем различной сложности и назначения.

По нашему глубокому убеждению, решение проблемы "сопряжения частей в целом" возможно лишь в рамках системного подхода к исследуемому объекту. В качестве метода системный подход позволяет выявлять организацию, а затем и гармонию сопряжения, отдельных биосистем с некоторых общих позиций. Наибольший теоретический и практический интерес в этом плане представляет вариант системного подхода – общая теория систем (ОТС) Ю.А. Урманцева. Разработанный Урманцевым вариант ОТС включает в себя понятия "объект", "объект-система" и "закон композиции". За "объект" признается любой предмет мысли, т. е. предметы объективной и субъективной реальности, и не только вещи, но также качества, свойства, отношения, процессы, параметры и т. д. "Объект-система" - это единство, созданное определенного сорта "первичными" элементами + связывающими их в целое отношениями (в частном случае, взаимодействиями) + ограничивающими эти отношения условиями (законы композиции). Во всех объект-системах можно выделить следующие аспекты: 1) первичные элементы, рассматриваемые на данном уровне исследования как неделимые; 2) отношения единства между этими элементами и 3) законы композиции (организации), определяющие границы этих отношений. Понятие о законе композиции, впервые введенное Ю.А.Урманцевым в определение системы, позволяет представить живую систему как закономерный, упорядоченный, неслучайный набор объектов. Исходя из этого, все сердечные системы можно представить в качестве объект-систем.

Системный подход позволил автору провести анализ выбранного объекта (сердца) и его систем в естественном единстве их функции, структуры и организации. Был произведен системный анализ большого объема экспериментальных данных отечественных и зарубежных исследователей. В итоге впервые был установлен энергооптимальный критерий сопряжения (гармонии) "простых" сердечных систем в "сложной" кардиосистеме – принцип оптимального вхождения. Суть этого принципа заключается в следующем: "Каждая из "простых" сердечных систем, совместно образующих "сложную" кардиосистему, включена в последнюю оптимальным образом, вследствие чего сложная система исполняет свою функцию с минимальными затратами энергии и строительного материала". (Понятия "простая" и "сложная" система относительны, поскольку простая система по отношению к "своим" "простым" системам предстает в качестве "сложной", а сложная система при вхождении в состав еще более сложной становится "простой".)

Таким образом, нами был выявлен энергооптимальный критерий сопряжения совокупности "простых" сердечных систем в "сложные". Нами было показано /95, 97/, что принцип оптимального вхождения имеет место как в условиях покоя, так и в условиях внешнего "возмущения" (физическая нагрузка). Кислороднесущая система сердца имеет важнейшее значение для нормальной деятельности этого органа и, в конечном счете, всего организма. В настоящей монографии потребление кислорода анализируется с точки зрения "цены" его транспорта, т.е. затрат энергии, крови и сосудистого материала на доставку единичного объема кислорода к месту потребления. "Сборка" кислороднесущих систем производилась по направлению "от простого к сложному" (от исходной "простой" системы к все более сложным). На каждом последующем этапе "сборки" "сложная" система являлась "простым" элементом в более сложной системе. При этом рассматривалась оптимальность сопряжения множества параметров "сложной" системы по отношению к ее функции. В результате системного подхода была установлена энергооптимальная основа функционирования всех рассматриваемых систем, начиная от эритроцита и кончая всей системой крово-кислородного обеспечения сердца в целом.

Книга содержит Введение, 3 главы и Заключение.

В 1 главе представлена связь основных законов физики с принципом наименьшего действия. Принцип оптимального вхождения является как бы "представителем" принципа наименьшего действия в биологии. В соответствии с принципом оптимального вхождения основу конструкции сердечных систем составляет энергооптимальное сопряжение "противоположностей" в каждом из элементов этих систем.

В 2 главе произведен анализ кислороднесущих компонентов на докапиллярном участке коронарного русла по мере их усложнения (эритроцит, кровь, сосуд с движущейся кровью, тройники). Отдельно рассматриваются оптимальные условия движения крови в сосудах эластического и мышечного типа, в которых отсутствует газообмен между кровью и сердечной тканью. Произведен анализ преимуществ бифуркационного ветвления сосудов. Рассмотрены оптимальные условия гемодинамики и диффузии кислорода в последовательности обменных прекапиллярных генераций артериол. Выявлена энергооптимальная взаимосвязь между обменной поверхностью прекапиллярных микрососудов и кривой вязкости крови.

В 3 главе показаны оптимальные соотношения между конструктивными особенностями капилляров и движущейся крови в последних и структурой мышечных клеток (кардиомиоцитов). Кислородное обеспечение кардиомиоцитов обеспечивается при минимальных затратах энергии, крови, мышечного и сосудистого материала.

Принцип оптимального вхождения установлен для здоровых людей и млекопитающих репродуктивного возраста, пребывающих во время экспериментов в условиях нормальной окружающей среды (нормальный состав, влажность и давление вдыхаемого воздуха, естественная температура, отсутствие стрессовых ситуаций и т.д.). Эксперименты производились в условиях покоя организма или фиксированной физической нагрузки. Для анализа использовались среднестатистические экспериментальные данные с погрешностью измерения не более ±10%.

Автор выражает искреннюю благодарность за обсуждение и продуктивную критику выдвинутых положений д. б. н., проф. Н.К. Чемерису, д. мед. н., проф. В.А. Глотову, д. т. н., проф. И.И. Свентицкому, д. философ. н., проф. Ю.А. Урманцеву, д. б. н., д. мед. н., проф. К.А. Шошенко, к. физ-мат.н. А.С. Харитонову.

---

Подведем основные итоги проделанной работы. Нормальное функционирование системы крово-кислородного обеспечения сердца обусловлено сложнейшим переплетением множества конструктивных, механических, биофизических, биохимических параметров. Естественно, мы не могли полностью охватить эту систему во всем многообразии факторов, обеспечивающих ее деятельность. Было рассмотрено лишь сопряжение наиболее важных параметров архитектоники, гемодинамики и потребления кислорода на уровне объектов артериального и капиллярного русла. Системный подход к рассматриваемым объектам различной сложности и назначения позволил рассмотреть последние не только в состоянии физиологического покоя организма, но и в условиях внешнего "возмущения" (физической нагрузки).

Формально каждая сердечная система могла быть создана Природой по одному из множества вариантов, каждый из которых позволял бы системе адекватно исполнять заданную функцию. Однако природа, как мы могли убедиться, неизменно "избирает" конструкцию, наиболее эффективную с точки зрения экономии энергии и строительного материала. Всякая кардиосистема имеет такой закон композиции, который позволяет ей осуществлять свою функцию оптимальным образом, т.е. при минимальных затратах энергии и живого вещества. Иначе говоря, сложность и назначение сердечных систем различны, но принцип их оптимальной организации постоянен. Впервые установленный нами принцип оптимального вхождения является критерием энергооптимального сопряжения для совокупности функционально связанных "простых" систем, совместно образующих "сложную" систему. Постоянное "присутствие" принципа оптимального вхождения в любой системе, как это было представлено на примере сердечных систем, является правилом без исключений. Несомненно, что все кардиосистемы приобрели свою законченную, энергооптимальную форму в итоге длительной эволюции.

Вкратце обобщим полученные результаты.

Крупнейший биофизик 20 столетия А.Л.Чижевский (1897-1964) рассматривал кровяное русло как "единую, цельную, стройную систему взаимосвязанных и органически соподчиненных процессов, которые точно регламентированы в пространстве и во времени при помощи нервных механизмов, гидродинамических и других факторов". Тем самым отвергалось общепринятое в то время представление о крови, циркулирующей в сосудистой системе, как о гетерогенной среде, представляющей собой хаотическое собрание физиологических и корпускулярных элементов, погруженных в раствор электролитов. В свете преставленного нами анализа очевидна справедливость предвидения А.Л.Чижевского: каждая из рассмотренных нами гемососудистых систем – "Эритроцит", "Кровь", "Сосуд с движущейся кровью" - обладает высокоорганизованной, оптимальной структурой. Установлен универсальный критерий последовательного "включения" этих функционально связанных систем в системы возрастающей сложности. Это означает, что включение какой-либо "простой" системы совместно с другими "простыми" системами в более сложную неизменно сопряжено с экономией энергии и строительного живого материала. Таким образом, критерий, обозначенный нами как "принцип оптимального вхождения", приобретает важное методологическое и прогностическое значение.

Представим вкратце последовательность вхождений "простых" систем во все более "сложные".

Организация эритроцита как "простейшей" кислороднесущей системы оптимальным образом удовлетворяет двум важнейшим требованиям, предъявляемым к его форме: 1) максимальное количество молекул гемоглобина в эритроците по отношению к объему последнего и 2) минимальный расход энергии на перемещение эритроцита в плазме крови. Дискоидная форма эритроцитов идеально удовлетворяет этим требованиям. Как следствие, имеет место оптимальное вхождение транспортных и "складских" параметров в систему "Эритроцит".

Оптимальное вхождение эритроцитов в следующую по сложности систему - "Кровь" - обусловлено условиями: 1) максимально возможная величина концентрации эритроцитов и 2) минимально возможная вязкость крови. При естественной величине гематокрита обеспечивается оптимальное соотношение между концентрацией эритроцитов в крови и ее вязкостью. Тем самым обеспечивается оптимальное вхождение основных элементов – эритроцитов и плазмы – в систему "Кровь". Оптимальное соотношение между гематокритом и вязкостью сохраняется во всех сердечных артериях и капиллярах.

При заданном кровотоке в системе "Сосуд с движущейся кровью" диаметр сосуда "подбирается" таким образом, что суммарная энергия, расходуемая на перемещение крови через сосуд и химические процессы в крови, имеет минимальное значение. Таким образом, на пути "вхождения" системы "Эритроцит" в систему "Кровь", а затем системы "Кровь" в систему "Сосуд с движущейся кровью", можно отметить постоянное повторяющийся феномен – оптимальное вхождение "простой" системы в более сложную. В конечном счете, транспорт единичного объема кислорода через всякий сердечный сосуд происходит при максимально возможном количестве транспортеров кислорода (эритроцитов) и минимальном расходе энергии. Эти аспекты экономии имеют место во всех сердечных сосудах (крупные, средние, мелкие артерии, артериолы и капилляры).

Система "Докапиллярное коронарное русло" состоит из двух участков: 1) транспортный (эластические и мышечные артерии) и 2) обменный (артериолы). Через первый участок осуществляется транспорт кислорода к обменным сосудам, на втором происходит непосредственный газообмен между кровью и тканями.

Транспортный участок включает в себя генерации асимметричных "эластических" и "мышечных" тройников. Бифуркационное ветвление в эластических и мышечных, а также и обменных, тройниках представляет наиболее экономичный вариант ветвления из всех возможных (трифуркации, тетрафуркации и т. д.). "Вхождение" ствола и двух ветвей в систему "Тройник" происходит таким образом, что суммарный расход энергии, объема крови и сосудистого материала в тройнике минимален. Таким образом, прохождение единичного объема крови, а следовательно, и единичного объема кислорода, через генерации транспортных сосудов участок сопряжено с минимальными затратами энергии, крови и сосудистого материала. В конечном счете, оптимальное "вхождение" архитектонических и гемодинамических параметров в систему "Транспортный участок" обеспечивает максимальную "дешевизну" транспорта единичного объема кислорода на этом участке.

Обменный участок включает в себя генерации симметричных обменных тройников с меняющейся вязкостью крови. Соединение сосудов в тройник, как и на транспортном участке, происходит по аналогичному "плану": вхождение ствола и ветвей в тройник обеспечивает минимальный суммарный расход энергии, крови и сосудистого материала. Все обменные сосуды "расположены" на наклонном участке кривой кажущейся вязкости крови x=f(d). Благодаря такому расположению кровь в ветвях тройников имеют меньшую вязкость, чем в стволе. Последнее обстоятельство обусловливает дополнительное снижение затрат энергии на доставку кислорода к месту потребления. Кроме того, "расположение" обменного участка на наклонном сегменте кривой обеспечивает дополнительную "даровую" обменную поверхность, что позволяет увеличить долю потребляемого кислорода на докапиллярном участке. Наклонный участок кривой x=f(d) имеет большое значение для удешевления транспорта потребляемого кислорода в обменных сосудах. Чем ближе генерации обменных тройников к капиллярам, тем меньше "цена" кислорода, отдаваемого из этих сосудов. Одновременно возрастает время пребывания эритроцитов в обменных артериолах, что позволяет максимально увеличить отдачу кислорода на обменном участке без дополнительных затрат энергии на перемещение крови. Оптимальное "вхождение" архитектонических, гемодинамических и кислородных параметров в систему "Обменный участок" обусловливает максимальную "дешевизну" кислорода, потребляемого на этом участке. Добавим к этому важнейшее обстоятельство: на обменном участке обеспечивается максимально возможный уровень газообмена между кровью и кардиомиоцитами.

Вхождение "простых" систем "Транспортный участок" и "Обменный участок" в сложную систему "Докапиллярное русло" обусловливает оптимальное функционирования последнего. На первом участке часть потерь механической энергии вызвана пульсацией стенок артерий. Ветвления на этом участке несимметричны и, как следствие, суммарная поверхность ветвей меньше, чем при симметричном ветвлении. Вследствие этого расход энергии на пульсацию минимизирован. На обменном участке затраты энергии, связанные с пульсацией стенок микрососудов, практически отсутствуют. В конечном счете, по отношению к транспорту кислорода затраты энергии, связанные с пульсацией поверхности сосудов, в системе "Докапиллярное русло" сведены к минимуму.

Нами показано, что любая обменная артериола с точки зрения суммарной отдачи кислорода аналогична капилляру той же длины. Различие состоит в том, расход энергии в этих сосудах на единицу потребляемого кислорода больше, чем в капиллярах. Конструктивные и гемодинамические параметры на обменном участке "подобраны" таким образом, что кислород, поступающий в ткани из каждого сосуда, имеет "свою" минимальную "цену". Чем ближе генерация обменных артериол, тем больше кислорода она отдает, тем "дешевле" потребляемый из нее кислород. Очевидно, самый "дешевый" кислород поступает в ткани из капилляров. В целом "цена" объема потребляемого кислорода на обменном участке обеспечивается минимальными затратами энергии, сосудистого материала и крови. Кроме того, на этом участке создаются оптимальные условия для диффузии кислорода в капиллярах.

Система "Капиллярный участок" является основным источником поставщиком кислорода в сердечную ткань. Этому участку соответствует в высшей степени эффективное сопряжение архитектонических, гемодинамических и кислородных параметров. Система "Капилляр" имеет оптимальную конструкцию (диаметр, длина), оптимальное соотношение затрат механической и химической энергии, оптимальную гемодинамику (давление, кровоток и время пребывания эритроцитов). В капиллярах эритроциты отдают кислород с максимально возможной скоростью. Оптимальное "вхождение" параметров архитектоники, гемодинамики и диффузии кислорода в систему "Капилляр" обеспечивает поступление в ткани самого "дешевого" кислорода.

Очень эффектно "решена" проблема сопряжения конструкции капиллярной сети и конструкции кардиомиоцитов. На кривой дезоксигенации гемоглобина HbO₂=f(pO₂) капилляру "соответствует" наиболее крутой участок. Вследствие этого разность рО₂ на артериальном и венозном концах капилляра минимальна. Соседние капилляры, снабжающие кислородом мышечное волокно, смещены относительно друг друга на полдлины капилляра. Эти феномены обеспечивают, с одной стороны, минимальность разброса величин напряжения кислорода рО₂ в сердечной ткани и, с другой стороны, аналогию распределения рО₂ в каждом поперечном сечении мышечного волокна. Все звенья мышечного волокна имеют снабжение кислородом в одинаково благоприятных условиях. Взаимное расположение мышечных волокон и капилляров и сопряжение капилляров с кривой HbO₂=f(pO₂) обеспечивает оптимальное снабжение кислородом каждого кардиомиоцита как по "количеству", так и по "качеству". Добавим, энергооптимальное сопряжение конструкции обменных артериол с кривой оксигенации гемоглобина и кривой кажущейся вязкости крови имеет большое значение для удешевления транспорта потребляемого кислорода и на обменном участке. Нами установлено, в обменных артериолах и капиллярах скорость отдачи кислорода каждым поперечным сечением за единицу времени – постоянная величина в любом режиме гипертензии.

Большое значение для оптимального сопряжения каждого мышечного волокна и обменных микрососудов и капилляров имеет их параллельное расположение по отношению друг к другу. Отдельный кардиомиоцит имеет такую структуру, при которой исполнение функции клетки происходит с минимальным потреблением кислорода. С одной стороны, длина саркомеров в кардиомиоците "подобрана" таким образом, что клетка исполняет свою функцию с привлечением минимального количества саркомеров и потребляемого кислорода. С другой стороны, наличие в кардиомиоците мышечного дыхательного пигмента - молекул миоглобина - позволяет значительно увеличить скорость перемешения кислорода в сердечной клетке. Как следствие, за счет этих и ряда других клеточных факторов имеет место значительное снижение плотности обменной сети. Таким образом, осуществляется оптимальное сопряжение артериолярно-капиллярной сети и мышечных волокон в систему "Обменные сосуды и сердечная мышца". Вследствие этого, происходит оптимальное сопряжение между потребителем и поставщиком кислорода, направленное на минимизацию затрат энергии и вещества в обменной и транспортной сети и мышечной массе. Отметим также, что дополнительная экономия мышечной массы, а, следовательно, энергии, крови и сосудистого вещества, происходит за счет оптимального расположения мышечных пучков в стенках камер сердца и оптимального сопряжения сердца с артериальной системой всего организма. Если учесть, что системой "Артерио-капиллярный комплекс и сердечная мышца" обеспечивается функционирование сердца в целом, то можно считать, что сердце как орган исполняет свою функцию с минимальными затратами мышечной ткани, крови, "задействованной" в коронарных сосудах, сосудистого материала и потребляемого кислорода в пересчете на единицу производимой сердцем работы. В итоге можно сказать, что всей последовательности функционально связанных сердечных систем, начиная от эритроцита и кончая сердцем в целом, свойственно последовательное "включение" по принципу оптимального вхождения.

Необходимо отметить еще один важнейший аспект проведенного нами исследования: выявление инвариантов, т.е. некоторых постоянных отношений, не изменяющихся при определенных преобразованиях сердечных объектов. Установление инвариантов часто считают едва ли не самой важной функцией науки. Найти инвариант в классе живых систем - значит выявить структурное единство множества биологических объектов. Как писал выдающийся физик М. Борн (1882-1970), "Наука - это не что иное, как попытка конструировать инварианты там, где они не очевидны". Нами установлены соотношения, которые следовало бы назвать инвариантами оптимального вхождения. Основу оптимизации гемодинамических и кислородных параметров по всему докапиллярному и капиллярному сосудистому руслу составляют математические соотношения, величина которых не меняется как в покое организма, так и при любой гипертензии.

[…]

Отметим, что оптимальная организация многих сердечных систем, рассматриваемых в настоящей монографии, так или иначе связана с "присуствием" золотой пропорции и чисел Фибоначчи.

Из-за ограниченной способности к прогнозу многие биологические науки все еще считают "описательными". Впервые установленные нами инварианты и критерий вхождения "простых" сердечных систем в более сложные позволяют говорить о предсказуемости количественных и качественных изменений тех или иных параметров архитектоники, гемодинамики и кислородного обеспечения сердца в том или ином режиме гипертензии. Вследствие поразительного сходства для различных видов млекопитающих архитектоники и гемодинамики сердечных сосудов, а также структуры сердечных клеток и подобия формы кривых насыщения гемоглобина, можно сказать, что выявленные нами инварианты и законы, могут быть отнесены ко всему классу млекопитающих. Математическая форма представления инвариантов и законов преобразования позволяет рассчитать конкретные величины сердечных параметров для любого из множества животных. Деятельность сердца становится прогнозируемой при любой нагрузке и размерах животного.

В заключение можно сказать, что работа здорового сердца млекопитающих и его систем имеет место при гармоническом сопряжении следующих аспектов:

1) на исполнение функции каждой сердечной системы расходуется минимальное количество энергии;

2) функция сердечных систем осуществляется при использовании минимального объема строительного материала;

3) геометрическая и пространственная конструкция сердечных систем обеспечивает максимальный уровень газообмена между кровью и сердечной тканью;

4) доставка кислорода и других компонентов к месту потребления происходит за минимальное время.

За счет оптимального сочетания этих критериев в сердечной мышце обеспечивается максимальная эффективность систем транспорта и потребления кислорода.

К сожаленью, вследствие "мозаичной" изученности многих других систем организма и их исключительной сложности выявление присущих им инвариантов и законов преобразования все еще представляет трудную задачу. Несомненно, однако, в будущем количество систем организма различной сложности и назначения, пригодных для глубокого системного анализа, будет возрастать, что позволит медицине, в конечном счете, перейти в разряд точных наук с большим прогностическим потенциалом.

---