| Предисловие редакторов русского перевода | 13
|
| Предисловие авторов к русскому изданию | 14
|
| Раздел I. Введение | 15
|
| Глава 1. Принципы передачи информации и структурная организация мозга | 15
|
| Взаимосвязи в простых нервных системах | 15
|
| Сложные нейронные сети и высшие функции мозга | 15
|
| § 1. Строение сетчатки | 17
|
| Образы и связи нейронов | 17
|
| Тело клетки, дендриты, аксоны | 18
|
| Методы идентификации нейронов и прослеживание их связей | 18
|
| Ненервные элементы мозга | 19
|
| Группировка клеток в соответствии с функцией | 20
|
| Подтипы клеток и функция | 20
|
| Конвергенция и дивергенция связей | 20
|
| § 2. Сигналы нервных клеток | 20
|
| Классы электрических сигналов | 21
|
| Универсальность электрических сигналов | 21
|
| Техника записи сигналов от нейронов с помощью электродов | 22
|
| Неинвазивные методы регистрации нейронной активности | 23
|
| Распределение локальных градуальных потенциалов и пассивные электрические свойства нейронов | 23
|
| Распространение изменений потенциала в биполярных клетках и фоторецепторах | 24
|
| Свойства потенциалов действия | 24
|
| Распространение ПД вдоль нервных волокон | 25
|
| ПД как нейронный код | 26
|
| Синапсы: области межклеточной коммуникации | 26
|
| Химически опосредованная синаптическая передача | 26
|
| Возбуждение и торможение | 27
|
| Электрическая передача | 28
|
| Модуляция синаптической эффективности | 28
|
| Интегративные механизмы | 29
|
| Сложность информации, передаваемой потенциалами действия | 30
|
| § 3. Клеточная и молекулярная биология нейронов | 31
|
| § 4. Регуляция развития нервной системы | 32
|
| § 5. Регенерация нервной системы после травмы | 33
|
| Выводы | 33
|
| Цитированная литература | 33
|
| Раздел II. Передача информации в нервной системе | 34
|
| Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация | 34
|
| § 1. Свойства ионных каналов | 35
|
| Клеточная мембрана нервной клетки | 35
|
| Как выглядят ионные каналы? | 36
|
| Избирательность каналов | 36
|
| Открытое и закрытое состояния | 36
|
| Способы активации | 37
|
| § 2. Измерение токов одиночного канала | 38
|
| Пэтч-кламп метод | 38
|
| Конфигурации пэтч-кламп метода | 40
|
| Внутриклеточная микроэлектродная регистрация | 41
|
| Внутриклеточная регистрация шума ионных каналов | 41
|
| Проводимость каналов | 42
|
| Проводимость и проницаемость | 44
|
| Равновесный потенциал | 44
|
| Уравнение Нернста | 45
|
| Движущая сила | 46
|
| Нелинейные отношения «ток—напряжение» | 46
|
| Проницаемость ионных каналов | 46
|
| Значение ионных каналов | 47
|
| Выводы | 47
|
| Рекомендуемая литература | 48
|
| Цитированная литература | 48
|
| Глава 3. Структура ионных каналов | 49
|
| § 1. Никотиновый ацетилхолиновый рецептор | 50
|
| Физические свойства АХР рецептора | 50
|
| Аминокислотная последовательность субъединиц АХР | 51
|
| Вторичная и третичная структура АХР | 51
|
| Структура и функция канала | 53
|
| Эмбриональный и взрослый типы АХР в мышце млекопитающих | 54
|
| Какие субъединицы АХР выстраивают пору? | 54
|
| Структура АХР с высоким разрешением | 55
|
| Открытое и закрытое состояния АХР | 56
|
| Разнообразие субъединиц нейронального АХР | 56
|
| Субъединичная композиция нейрональных АХР | 56
|
| § 2. Суперсемейства рецепторов | 57
|
| ГАМК, глициновые и 5-НТ рецепторы | 57
|
| Ионная избирательность лиганд-активируемых ионных каналов | 58
|
| § 3. Потенциал-активируемые каналы | 58
|
| Потенциал-активируемые натриевые каналы | 58
|
| Аминокислотная последовательность и третичная структура натриевого канала | 60
|
| Потенциал-активируемые кальциевые каналы | 60
|
| Потенциал-активируемые калиевые каналы | 60
|
| Сколько субъединиц в калиевом канале? | 61
|
| Строение поры потенциал-активируемых каналов | 62
|
| Анализ структуры калиевого канала с высоким разрешением | 62
|
| § 4. Другие каналы | 64
|
| Потенциал-активируемые хлорные каналы | 64
|
| Калиевые каналы внутреннего выпрямления | 64
|
| АТФ-активируемые каналы | 64
|
| Глутаматные рецепторы | 65
|
| Каналы, активируемые циклическими нуклеотидами | 66
|
| § 5. Разнообразие субъединиц | 66
|
| Заключение | 67
|
| Выводы | 67
|
| Рекомендуемая литература | 68
|
| Цитированная литература | 68
|
| Глава 4. Транспорт через мембрану клетки | 70
|
| § 1. Натрий-калиевый обменный насос | 71
|
| Биохимические свойства натрий-калиевой АТФазы | 71
|
| Экспериментальные доказательства электрогенности насоса | 72
|
| Механизм переноса ионов | 72
|
| § 2. Кальциевые насосы | 74
|
| АТФазы эндоплазматического и саркоплазматического ретикулумов | 75
|
| АТФазы плазматической мембраны | 76
|
| § 3. Натрий-кальциевый обменник | 76
|
| Транспортные системы натрий-кальциевого обмена | 76
|
| Реверсия направления работы NCX | 77
|
| Натрий-кальциевый обменник в палочках сетчатки | 78
|
| § 4. Хлорный транспорт | 78
|
| Хлор-бикарбонатный обменник | 79
|
| Калий-хлорный ко-транспорт | 79
|
| Транспорт хлора внутрь клетки | 79
|
| § 5. Транспорт нейромедиаторов | 80
|
| Транспорт в синаптические пузырьки | 80
|
| Механизм закачки медиатора в клетку | 81
|
| § 6. Молекулярная структура переносчиков | 82
|
| АТФазы | 82
|
| Натрий-кальциевые обменники | 82
|
| Переносчики других ионов | 82
|
| Молекулы переносчиков нейромедиаторов | 82
|
| § 7. Роль механизмов транспорта | 84
|
| Выводы | 84
|
| Рекомендуемая литература | 85
|
| Цитированная литература | 86
|
| Глава 5. Ионные механизмы потенциала покоя | 88
|
| § 1. Идеальная клетка | 88
|
| Ионное равновесие | 89
|
| Электрическая нейтральность | 90
|
| Влияние внеклеточного калия и хлора на мембранный потенциал | 90
|
| § 2. Мембранный потенциал в аксоне кальмара | 92
|
| Роль натриевой проницаемости | 94
|
| Уравнение постоянного поля | 94
|
| Потенциал покоя | 96
|
| Распределение хлора | 97
|
| Электрическая модель мембраны | 97
|
| Ожидаемые значения мембранного потенциала | 97
|
| Вклад натрий-калиевого насоса в мембранный потенциал | 98
|
| Ионные каналы, участвующие в формировании потенциала покоя | 98
|
| § 3. Изменения мембранного потенциала | 99
|
| Выводы | 100
|
| Рекомендуемая литература | 101
|
| Цитированная литература | 101
|
| Глава 6. Ионные механизмы потенциала действия | 102
|
| § 1. Натриевые и калиевые токи | 102
|
| Какое количество ионов входит в клетку и выходит из нее во время потенциала действия? | 103
|
| Положительная и отрицательная обратная связь во время изменений проводимости | 104
|
| Измерения проводимости | 104
|
| § 2. Эксперимент с фиксацией потенциала | 105
|
| Емкость и ток утечки | 105
|
| Токи ионов натрия и калия | 105
|
| Избирательные яды для натриевых и калиевых каналов | 106
|
| Зависимость ионных токов от мембранного потенциала | 107
|
| Инактивация натриевого тока | 108
|
| Натриевая и калиевая проводимость как функция потенциала | 109
|
| Количественное описание натриевой и калиевой проводимостей | 110
|
| Реконструкция потенциала действия | 111
|
| Порог и рефрактерный период | 111
|
| Токи воротного механизма | 113
|
| Активация и инактивация одиночных каналов | 114
|
| § 3. Молекулярные механизмы активации и инактивации | 116
|
| Воротные механизмы потенциалзависимых каналов | 116
|
| Инактивация натриевого канала | 117
|
| Инактивация калиевого канала типа А | 117
|
| Кинетические модели активации и инактивации каналов | 118
|
| Свойства канала, связанные с потенциалом действия | 119
|
| Вклад открытых калиевых каналов в реполяризацию | 120
|
| § 4. Роль кальция в возбуждении клетки | 120
|
| Кальциевые потенциалы действия | 120
|
| Ионы кальция и возбудимость | 121
|
| Выводы | 122
|
| Рекомендуемая литература | 123
|
| Цитированная литература | 123
|
| Глава 7. Нейроны как проводники электричества | 125
|
| § 1. Пассивные электрические свойства нервных и мышечных мембран | 125
|
| Кабельные свойства нервных и мышечных волокон | 126
|
| Ток в кабеле | 126
|
| Входное сопротивление и постоянная длины | 127
|
| Сопротивление мембраны и продольное сопротивление | 127
|
| Расчет сопротивления мембраны и внутреннего сопротивления | 128
|
| Удельное сопротивление | 128
|
| Влияние диаметра кабеля на его характеристики | 129
|
| Емкость мембраны | 130
|
| Постоянная времени | 130
|
| Емкость в кабеле | 132
|
| § 2. Распространение потенциала действия | 133
|
| Скорость проведения | 134
|
| Миелинизированные нервы и сальтаторная проводимость | 134
|
| Скорость проведения в миелинизированных волокнах | 135
|
| Распределение каналов в миелинизированных волокнах | 136
|
| Каналы в демиелинизированных аксонах | 136
|
| Геометрическое строение и блок проводимости | 137
|
| § 3. Проведение в дендритах | 138
|
| § 4. Токи, протекающие между клетками | 139
|
| Структуры, обеспечивающие электрическое сопряжение: щелевые соединения | 139
|
| Выводы | 140
|
| Рекомендуемая литература | 141
|
| Цитированная литература | 141
|
| Глава 8. Свойства и функции нейроглиальных клеток | 143
|
| Исторический ракурс | 143
|
| Морфология и классификация глиальных клеток | 144
|
| Структурные связи между нейронами и глией | 146
|
| § 1. Физиологические свойства клеточных мембран глиальных клеток | 146
|
| Ионные каналы, транспортеры и рецепторы в мембранах глиальных клеток | 148
|
| Электрические контакты между глиальными клетками | 149
|
| § 2. Функции глиальных клеток | 149
|
| Миелин и роль глиальных клеток в проведении возбуждения по аксонам | 150
|
| Глиальные клетки, развитие ЦНС и секреция факторов роста | 152
|
| Роль микроглиальных клеток в репарации и регенерации в ЦНС | 153
|
| Шванновские клетки как пути роста в периферических нервах | 154
|
| Замечание | 154
|
| § 3. Эффекты нейрональной активности на глиальные клетки | 156
|
| Накопление калия во внеклеточном пространстве | 156
|
| Прохождение токов и движение калия через глиальные клетки | 157
|
| Глия как буфер экстраклеточной концентрации калия | 158
|
| Эффекты медиаторов на глиальные клетки | 158
|
| Освобождение медиаторов глиальными клетками | 158
|
| Кальциевые волны в глиальных клетках | 159
|
| Перенос метаболитов от глиальных клеток к нейронам | 159
|
| Эффекты глиальных клеток на нейрональную сигнализацию | 160
|
| § 4. Глиальные клетки и гематоэнцефалический барьер | 161
|
| Предположение о роли астроцитов в кровоснабжении мозга | 161
|
| § 5. Глиальные клетки и иммунные ответы в ЦНС | 162
|
| Выводы | 162
|
| Рекомендуемая литература | 162
|
| Цитированная литература | 163
|
| Глава 9. Основы прямой синаптической передачи | 165
|
| § 1. Нервные клетки и синаптические контакты | 166
|
| Химическая передача в вегетативной нервной системе | 166
|
| Химическая синаптическая передача в нервно-мышечном соединении позвоночных | 167
|
| § 2. Электрическая синаптическая передача | 168
|
| Идентификация и характеристики электрических синапсов | 168
|
| Синаптическая задержка в химических и электрических синапсах | 169
|
| § 3. Химическая синаптическая передача | 170
|
| Структура синапса | 172
|
| Синаптические потенциалы в нервно-мышечном соединении | 172
|
| Определение участков мышечного волокна, чувствительных к АХ | 173
|
| Другие способы для определения распределения рецепторов АХ | 175
|
| Измерение ионных токов, вызванных АХ | 176
|
| Почему важно знать потенциал реверсии? | 178
|
| Сравнительный вклад натрия, калия и кальция в потенциал концевой пластинки | 179
|
| Проводимость мембраны в покое и амплитуда синаптического потенциала | 179
|
| Кинетика токов через одиночные каналы, активируемые АХ | 179
|
| § 4. Прямое синаптическое торможение | 181
|
| Потенциал реверсии тормозных потенциалов | 181
|
| Пресинаптическое торможение | 183
|
| Десенситизация | 185
|
| Рецепторы, которые опосредуют прямую и непрямую химическую передачу | 186
|
| Выводы | 186
|
| Рекомендуемая литература | 187
|
| Цитированная литература | 187
|
| Глава 10. Механизмы непрямой синаптической передачи | 190
|
| § 1. Метаботропные рецепторы и G-белки | 191
|
| Структура метаботропных рецепторов | 191
|
| Структура и функция G-белков | 192
|
| Десенситизация | 193
|
| § 2. Прямая модуляция активности ионных каналов G-белками | 194
|
| Активация калиевых каналов G-белками | 194
|
| Ингибирование кальциевых каналов, опосредованное G-белками | 195
|
| § 3. Активация G-белками внутриклеточных вторичных посредников | 196
|
| -Адренорецепторы активируют кальциевые каналы через G-белки и аденилатциклазу | 197
|
| Регуляция активности кальциевых каналов через другие сигнальные пути | 198
|
| Модуляция активности кальциевых каналов посредством фосфорилирования | 199
|
| Активация фосфолипазы С | 202
|
| Активация фосфолипазы А2 | 203
|
| Сигнализация через NO и CO | 203
|
| Модуляция калиевых и кальциевых каналов метаботропными рецепторами | 204
|
| § 4. Кальций в роли внутриклеточного вторичного посредника | 205
|
| Быстрое ингибирование синаптической передачи, опосредованное кальцием | 205
|
| Многообразие путей кальциевой сигнализации | 205
|
| § 5. Длительное действие медиаторов непрямого действия | 206
|
| Выводы | 207
|
| Рекомендуемая литература | 209
|
| Цитированная литература | 209
|
| Глава 11. Высвобождение медиатора | 211
|
| § 1. Основные свойства процесса высвобождения медиатора | 212
|
| Деполяризация нервных окончаний и высвобождение медиатора | 212
|
| Синаптическая задержка | 212
|
| Значение кальция для процесса высвобождения | 212
|
| Измерение входа кальция в пресинаптическое нервное окончание | 215
|
| Локализация мест входа кальция | 216
|
| Роль деполяризации в высвобождении медиатора | 218
|
| § 2. Квантовое высвобождение медиатора | 219
|
| Спонтанное высвобождение квантов медиатора | 219
|
| Неквантовое высвобождение | 219
|
| Флуктуации потенциала концевой пластинки | 220
|
| Статистический анализ потенциалов концевой пластинки | 221
|
| Квантовый состав в синапсах между нейронами | 224
|
| Количество молекул в кванте | 224
|
| Количество каналов, активируемых квантом | 224
|
| Изменение размера кванта в нервно-мышечном соединении | 227
|
| § 3. Везикулярная гипотеза высвобождения медиатора | 227
|
| Ультраструктура нервного окончания | 228
|
| Экзоцитоз синаптических везикул | 230
|
| Морфологическое свидетельство в пользу экзоцитоза | 231
|
| Круговорот синаптических везикул | 233
|
| Наблюдения за экзоцитозом и эндоцитозом в живых клетках | 235
|
| Выводы | 240
|
| Рекомендуемая литература | 240
|
| Цитированная литература | 241
|
| Глава 12. Синаптическая пластичность | 243
|
| § 1. Кратковременные изменения | 245
|
| Фасилитация и депрессия выброса медиатора | 245
|
| Роль кальция в фасилитации | 246
|
| Усиление синаптической передачи | 246
|
| Посттетаническая потенциация | 246
|
| § 2. Долговременные изменения | 248
|
| Долговременная потенциация | 248
|
| Ассоциативная ДВП в пирамидных клетках гиппокампа | 249
|
| Механизмы индукции ДВП | 250
|
| Механизм проявления ДВП | 251
|
| Молчащие синапсы | 251
|
| Регуляция количества синаптических рецепторов | 252
|
| Пресинаптическая ДВП | 254
|
| Долговременная депрессия | 254
|
| ДВД в мозжечке | 255
|
| Индукция ДВД | 256
|
| Системы вторичных посредников, опосредующие ДВД | 256
|
| Проявление ДВД | 257
|
| Значение изменений синаптической эффективности | 257
|
| Выводы | 258
|
| Рекомендуемая литература | 258
|
| Цитированная литература | 259
|
| Глава 13. Клеточная и молекулярная биохимия синаптической передачи | 261
|
| § 1. Нейромедиаторы | 262
|
| Идентификация медиаторов | 262
|
| Нейромедиаторы как посредники | 264
|
| Молекулы медиаторов | 264
|
| § 2. Синтез нейромедиаторов | 264
|
| Синтез ацетилхолина (АХ) | 266
|
| Синтез дофамина и норадреналина | 269
|
| Синтез 5-HT | 271
|
| Синтез ГАМК | 272
|
| Синтез глутамата | 272
|
| Кратко- и долговременная регуляция синтеза медиаторов | 272
|
| Синтез нейропептидов | 274
|
| § 3. Хранение медиаторов в синаптических пузырьках | 274
|
| § 4. Аксонный транспорт | 276
|
| Скорость и направленность аксонного транспорта | 277
|
| Микротрубочки и быстрый транспорт | 278
|
| Механизм медленного аксонного транспорта | 279
|
| § 5. Высвобождение медиаторов и метаболический круговорот везикул | 280
|
| Сортировка везикул в нервном окончании | 280
|
| Консервативные механизмы транспорта синаптических пузырьков | 281
|
| Синаптотагмин и зависимость высвобождения медиаторов от кальция | 282
|
| Бактериальные нейротоксины нацелены на SNARE комплекс | 282
|
| Восстановление компонентов мембран синаптических пузырьков путем эндоцитоза | 283
|
| § 6. Локализация рецепторов медиаторов | 283
|
| Пресинаптические рецепторы | 285
|
| § 7. Удаление медиаторов из синаптической щели | 285
|
| Удаление АХ ацетилхолинэстеразой | 285
|
| Удаление АТФ путем гидролиза | 287
|
| Удаление медиаторов путем захвата | 287
|
| Выводы | 288
|
| Рекомендуемая литература | 288
|
| Цитированная литература | 289
|
| Глава 14. Нейромедиаторы в центральной нервной системе | 292
|
| § 1. Картирование распределения медиаторов | 293
|
| ГАМК и глицин: тормозные медиаторы в ЦНС | 295
|
| Рецепторы ГАМК | 295
|
| Модуляция функции ГАМКА рецепторов бензодиазепинами и барбитуратами | 296
|
| Глутаматные рецепторы в ЦНС | 297
|
| Оксид азота как медиатор в ЦНС | 298
|
| Ацетилхолин: базальные ядра переднего мозга | 298
|
| Холинергические нейроны, когнитивные функции и болезнь Альцгеймера | 299
|
| АТФ и аденозин как медиаторы ЦНС | 301
|
| § 2. Пептидные медиаторы в ЦНС | 301
|
| Субстанция P | 302
|
| Опиоидные пептиды | 302
|
| § 3. Регуляция функций центральной нервной системы биогенными аминами | 303
|
| Норадреналин: голубое пятно (locus coeruleus) | 303
|
| 5-HT: ядра шва (raphe nuclei) | 304
|
| Гистамин: туберомамиллярное ядро (tuberomammillary nucleus) | 305
|
| Дофамин: черная субстанция (substantia nigra) | 306
|
| О специфичности лекарственных препаратов, действующих на синапсы | 308
|
| Выводы | 308
|
| Рекомендуемая литература | 309
|
| Цитированная литература | 310
|
| Раздел III. Интегративные механизмы | 313
|
| Глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения у пиявок, муравьев и пчел | 313
|
| § 1. От нейрона к поведению и обратно | 314
|
| § 2. Интеграция информации отдельными нейронами в ЦНС пиявки | 315
|
| Ганглии пиявки: полуавтономные единицы | 315
|
| Сенсорные клетки в ганглиях пиявки | 317
|
| Моторные клетки | 320
|
| Взаимодействие чувствительных и двигательных нейронов | 320
|
| Кратковременные изменения синаптической передачи | 321
|
| Мембранный потенциал, пресинаптическое ингибирование и освобождение медиатора | 323
|
| Повторная активность и блок проведения сигнала | 324
|
| Высшие уровни интеграции | 325
|
| Сенситизация и S интернейроны | 325
|
| § 3. Навигация у пчел и муравьев | 329
|
| Как пустынный муравей находит дорогу домой | 330
|
| Использование поляризованного света как компаса | 331
|
| Восприятие поляризованного света глазом муравья | 332
|
| Стратегии по поиску дороги к гнезду | 334
|
| Нервные механизмы навигации | 334
|
| Поляризованный свет и «скрученные» фоторецепторы пчел (twisted photoreceptors) | 335
|
| Использование магнитных полей пчелами в навигации | 337
|
| § 4. Зачем нужно изучать нервную систему беспозвоночных? | 338
|
| Выводы | 339
|
| Рекомендуемая литература | 339
|
| Цитированная литература | 339
|
| Глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система | 342
|
| § 1. Непроизвольно управляемые функции | 343
|
| Симпатическая и парасимпатическая нервные системы | 343
|
| Синаптическая передача в симпатических ганглиях | 345
|
| М-токи в вегетативных ганглиях | 347
|
| § 2. Синаптическая передача от постганглионарных аксонов | 348
|
| Пуринергическая передача | 349
|
| Сенсорные входы вегетативной нервной системы | 350
|
| Энтеральная нервная система | 351
|
| Регуляция вегетативных функций в гипоталамусе | 353
|
| Нейроны гипоталамуса, высвобождающие гормоны | 354
|
| Распределение и численность GnRH-секретирующих клеток | 354
|
| Циркадные ритмы | 355
|
| Выводы | 358
|
| Рекомендуемая литература | 358
|
| Цитированная литература | 359
|
| Глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов | 361
|
| § 1. Кодирование стимулов механорецепторами | 362
|
| Короткие и длинные рецепторы | 362
|
| Кодирование параметров стимула рецепторами растяжения | 364
|
| Рецепторы растяжения речного рака | 365
|
| Мышечные веретена | 366
|
| Реакция на статическое и динамическое мышечное растяжение | 367
|
| Механизмы адаптации в механорецепторах | 367
|
| Адаптация в тельце Пачини | 368
|
| § 2. Трансдукция механических стимулов | 369
|
| Механочувствительные волосковые клетки уха позвоночных | 370
|
| Структура рецепторов волосковых клеток | 371
|
| Трансдукция через отклонение волоскового пучка | 371
|
| Концевые связи и воротные пружины | 371
|
| Каналы трансдукции в волосковых клетках | 373
|
| Адаптация волосковых клеток | 373
|
| § 3. Обоняние | 375
|
| Обонятельные рецепторы | 375
|
| Обонятельный ответ | 376
|
| Каналы обонятельных рецепторов, управляемые циклическими нуклеотидами | 377
|
| Сопряжение рецептора с ионными каналами | 377
|
| Специфичность одорантов | 378
|
| § 4. Механизмы вкуса | 378
|
| Вкусовые рецепторные клетки | 379
|
| Соленый и кислый вкус | 379
|
| Сладкий и горький вкус | 380
|
| Молекулярные рецепторы для глутамата и чили | 380
|
| § 5. Трансдукция ноцицептивных и температурных стимулов | 381
|
| Активация и сенситизация ноцицепторов | 381
|
| Выводы | 382
|
| Рекомендуемая литература | 383
|
| Цитированная литература | 383
|
| Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов | 386
|
| § 1. Соматосенсорная система: тактильное распознавание | 387
|
| Организация рецепторов тонкого прикосновения | 387
|
| Кодирование стимула | 388
|
| Центральные проводящие пути | 389
|
| Соматосенсорная кора | 390
|
| Свойства ответов корковых нейронов | 391
|
| Латеральное торможение | 392
|
| Параллельная обработка сенсорных модальностей | 393
|
| Вторичная и ассоциативная соматосенсорная кора | 394
|
| Болевые и температурные проводящие пути | 395
|
| Центральные пути боли | 395
|
| § 2. Слуховая система: кодирование частоты звука | 397
|
| Улитка | 398
|
| Частотная избирательность: механическая настройка | 398
|
| Эфферентное торможение улитки | 400
|
| Электрическая подвижность волосковых клеток улитки млекопитающих | 402
|
| Электрическая настройка волосковых клеток | 402
|
| Калиевые каналы волосковых клеток и их настройка | 404
|
| Слуховые проводящие пути | 405
|
| Слуховая кора | 406
|
| Локализация звука | 409
|
| Выводы | 410
|
| Рекомендуемая литература | 411
|
| Цитированная литература | 411
|
| Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза | 414
|
| § 1. Глаз | 415
|
| Анатомия проводящих путей зрительного анализатора | 415
|
| Конвергенция и дивергенция связей | 416
|
| § 2. Сетчатка | 416
|
| Слои сетчатки | 416
|
| Палочки и колбочки | 417
|
| Организация и морфология фоторецепторов | 418
|
| Электрические сигналы в ответ на свет в фоторецепторах позвоночных | 419
|
| § 3. Зрительные пигменты | 420
|
| Поглощение света зрительными пигментами | 420
|
| Строение родопсина | 420
|
| Колбочки и цветовое зрение | 421
|
| Цветовая слепота | 423
|
| § 4. Передача сигнала в фоторецепторах | 424
|
| Свойства каналов фоторецептора | 425
|
| Молекулярная структура цГМФ-управляемых каналов | 425
|
| Метаболический каскад циклического ГМФ | 426
|
| Рецепторы позвоночных, деполяризующиеся при действии света | 426
|
| Усиление сигнала в каскаде цГМФ | 427
|
| Сигналы в ответ на одиночные кванты света | 427
|
| § 5. Передача сигнала от фоторецепторов на биполярные клетки | 429
|
| Биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки | 429
|
| Медиаторы в сетчатке | 430
|
| Концепция рецептивных полей | 431
|
| Ответы биполярных клеток | 432
|
| Структура рецептивных полей биполярных клеток | 433
|
| Горизонтальные клетки и ингибирование периферии | 433
|
| Значение структуры рецептивных полей биполярных клеток | 435
|
| § 6. Рецептивные поля ганглиозных клеток | 435
|
| Эфферентные сигналы сетчатки | 435
|
| Использование дискретных зрительных стимулов для определения рецептивных полей | 436
|
| Организация рецептивных полей ганглиозных клеток | 436
|
| Размеры рецептивных полей | 438
|
| Классификация ганглиозных клеток | 438
|
| Синаптические входы на ганглиозные клетки, определяющие организацию рецептивных полей | 439
|
| Что за информацию передают ганглиозные клетки? | 439
|
| Выводы | 440
|
| Рекомендуемая литература | 441
|
| Цитированная литература | 441
|
| Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном [-0.2pt]коленчатом теле и первичной зрительной коре | 443
|
| § 1. Латеральное коленчатое тело | 444
|
| Карты зрительных полей в латеральном коленчатом теле | 446
|
| Функциональные слои ЛКТ | 447
|
| § 2. Цитоархитектоника зрительной коры | 448
|
| Входящие, исходящие пути и послойная организация коры | 450
|
| Разделение входящих волокон от ЛКТ в слое 4 | 451
|
| § 3. Стратегии изучения коры | 452
|
| Рецептивные поля коры | 453
|
| Ответы простых клеток | 454
|
| Синтез простого рецептивного поля | 456
|
| Ответы сложных клеток | 457
|
| Синтез сложного рецептивного поля | 458
|
| Рецептивные поля: единицы восприятия формы | 459
|
| Выводы | 463
|
| Рекомендуемая литература | 463
|
| Цитированная литература | 464
|
| Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры | 465
|
| § 1. Колонки с доминированием одного глаза и ориентационные колонки | 466
|
| Ориентационные колонки | 467
|
| Связь между колонками глазного доминирования и ориентационными колонками | 469
|
| § 2. Параллельная обработка информации о форме, движении и цвете | 469
|
| Крупноклеточные, мелкоклеточные и кониоклеточные «каналы» передачи информации | 470
|
| Цитохромоксидазные метки в виде «полос» и «пятен» | 470
|
| Проекции в зрительную зону 2 (V2) | 470
|
| Ассоциативные зоны зрительной коры | 471
|
| Детекция движения и зона МТ | 471
|
| Зона МТ и зрительное слежение | 472
|
| Цветовое зрение | 474
|
| Пути цветного зрения | 475
|
| Цветовое постоянство | 476
|
| § 3. Интеграция зрительной информации | 477
|
| Горизонтальные связи в пределах первичной зрительной коры | 477
|
| Рецептивные поля обоих глаз, конвергирующие на кортикальных нейронах | 479
|
| Связи, объединяющие правое и левое зрительные поля | 479
|
| § 4. Что дальше? | 481
|
| Регистрация работы клеток | 481
|
| Лица и буквы | 481
|
| Выводы | 483
|
| Рекомендуемая литература | 484
|
| Цитированная литература | 485
|
| Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля | 488
|
| § 1. Двигательная единица | 490
|
| Синаптические входы на мотонейрон | 490
|
| Одиночные синаптические потенциалы мотонейронов | 491
|
| Принцип размера и градуальное сокращение | 493
|
| § 2. Спинальные рефлексы | 495
|
| Реципрокная иннервация | 495
|
| Сенсорная информация от мышечных рецепторов | 496
|
| Эфферентный контроль мышечных веретен | 497
|
| Сгибательные рефлексы | 498
|
| § 3. Генерация координированных движений | 498
|
| Генераторы центрального ритма | 499
|
| Локомоция | 500
|
| Взаимодействия сенсорной импульсации и центральных генераторов ритма | 501
|
| Дыхание | 502
|
| § 4. Организация двигательных путей | 505
|
| Организация спинальных мотонейронов | 505
|
| Супраспинальный контроль мотонейронов | 505
|
| Латеральные двигательные пути | 505
|
| Медиальные двигательные пути | 506
|
| § 5. Двигательная кора и выполнение произвольных движений | 507
|
| Ассоциативная двигательная кора | 508
|
| Активность кортикальных нейронов | 510
|
| Активность корковых нейронов, связанная с направлением движения | 510
|
| Планирование движения | 511
|
| § 6. Мозжечок | 512
|
| Мозжечковые связи | 513
|
| Клеточное строение коры мозжечка | 513
|
| Клеточная активность в ядрах мозжечка | 514
|
| Нарушения у пациентов с повреждениями мозжечка | 516
|
| § 7. Базальные ганглии | 517
|
| Нейронные сети базальных ганглиев | 517
|
| Клеточная активность в базальных ганглиях | 518
|
| Болезни базальных ганглиев | 519
|
| Выводы | 519
|
| Рекомендуемая литература | 520
|
| Цитированная литература | 521
|
| Раздел IV. Развитие нервной системы | 524
|
| Глава 23. Развитие нервной системы | 524
|
| Терминология | 525
|
| Генетические подходы к пониманию процесса развития | 526
|
| § 1. Развитие нервной системы в раннем периоде | 526
|
| Образование предшественников нервных клеток и глии | 529
|
| Миграция нейронов в ЦНС | 530
|
| Белки адгезии внеклеточного матрикса и миграция клеток нервного гребня | 530
|
| § 2. Региональная спецификация нервной ткани | 531
|
| Гомеотические гены и сегментация | 532
|
| Хорда и базальная пластинка | 533
|
| Общая схема региональной дифференцировки | 533
|
| § 3. Происхождение нейронов и клеток глии | 534
|
| Происхождение клеток и индукционные взаимодействия в простых нервных системах | 534
|
| Индукционные взаимодействия при развитии глаз дрозофилы | 535
|
| Происхождение клеток в ЦНС млекопитающих | 537
|
| Взаимосвязь между временем образования нейронов и судьбой клеток | 538
|
| Генетические аномалии строения коры у мышей линии reeler | 540
|
| Влияние локальных сигналов на корковую архитектуру | 541
|
| Гормональный контроль за развитием нервной системы | 541
|
| Стволовые нервные клетки | 542
|
| Контроль за фенотипом нейронов в ПНС | 542
|
| Выбор трансмиттера в ПНС | 544
|
| § 4. Рост аксона | 546
|
| Конус роста, удлинение аксона и роль актина | 546
|
| Молекулы адгезии клетки и внеклеточного матрикса и рост аксона | 547
|
| § 5. Управление ростом аксона | 550
|
| Навигация аксона, зависящая и не зависящая от клетки-мишени | 550
|
| Навигация по клеткам-ориентирам (guidepost cells) | 551
|
| Синаптические взаимодействия с клетками-ориентирами | 551
|
| Механизмы управления аксоном | 551
|
| Навигация конусов роста в спинном мозге | 552
|
| Семейство хеморепеллентов семафорины | 555
|
| Модуляция ответов на хеморепелленты и хемоаттрактанты | 556
|
| § 6. Иннервация клетки-мишени | 556
|
| § 7. Образование синапсов | 558
|
| Накопление рецепторов к ацетилхолину | 558
|
| Вызванная агрином синаптическая дифференцировка | 559
|
| Образование синапсов в ЦНС | 562
|
| § 8. Факторы роста и выживание нейронов | 564
|
| Фактор роста нерва (nerve growth factor) | 564
|
| Захват и ретроградный транспорт ФРН | 564
|
| Факторы роста семейства нейротрофинов | 564
|
| Нейротрофины в ЦНС | 566
|
| Рецепторы к нейротрофинам | 566
|
| § 9. Конкурентные взаимодействия во время развития | 568
|
| Гибель нейронов | 568
|
| Уменьшение числа связей и исчезновение полинейрональной иннервации | 569
|
| Активность нервов и исчезновение синапсов | 569
|
| Нейротрофины и уменьшение количества связей | 570
|
| § 10. Общие размышления о нейронной специфичности | 571
|
| Выводы | 572
|
| Рекомендуемая литература | 573
|
| Цитированная литература | 574
|
| Глава 24. Денервация и регенерация синаптических связей | 578
|
| § 1. Изменения в аксотомированных нейронах и окружающих глиальных клетках | 579
|
| Валлеровская дегенерация | 579
|
| Ретроградные транссинаптические эффекты аксотомии | 579
|
| Трофические субстанции и эффекты аксотомии | 580
|
| § 2. Эффекты денервации на постсинаптические клетки | 581
|
| Денервированная мышечная мембрана | 581
|
| Появление новых АХ рецепторов после денервации или длительной инактивации мышцы | 582
|
| Синтез и деградация рецепторов в денервированной мышце | 583
|
| Роль инактивации мышцы в денервационной гиперчувствительности | 583
|
| Роль ионов кальция в развитии гиперчувствительности в денервированной мышце | 584
|
| Нервные факторы регуляции синтеза АХ рецептора | 585
|
| Распределение рецепторов в нервных клетках после денервации | 587
|
| Восприимчивость нормальной и денервированной мышцы к новой иннервации | 588
|
| Гиперчувствительность и формирование синапса | 589
|
| Аксональный рост, индуцированный денервацией | 589
|
| § 3. Регенерация периферической нервной системы позвоночных | 590
|
| Восстановление поврежденных аксонов | 590
|
| Специфичность реиннервации | 592
|
| Свойства нерва и мышцы после образования синапса чужим нервом | 593
|
| § 4. Роль базальной мембраны в регенерации нервно-мышечных синапсов | 594
|
| Синаптическая базальная мембрана и формирование синаптической специализации | 594
|
| Идентификация агрина | 596
|
| § 5. Регенерация в ЦНС млекопитающих | 597
|
| Роль глиальных клеток в регенерации ЦНС | 597
|
| Мосты из шванновских клеток и регенерация | 598
|
| Формирование синапсов при регенерации аксонов в ЦНС млекопитающих | 600
|
| Регенерация в незрелой ЦНС млекопитающих | 600
|
| Нейрональные трансплантанты | 601
|
| Выводы | 602
|
| Рекомендуемая литература | 604
|
| Цитированная литература | 605
|
| Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем | 608
|
| § 1. Зрительная система у новорожденных обезьян и котят | 609
|
| Рецептивные поля и свойства кортикальных клеток новорожденных животных | 609
|
| Глазодоминантные колонки у новорожденных обезьян и котят | 610
|
| Формирование глазодоминантных колонок | 612
|
| Развитие строения коры в эмбрионе | 613
|
| Генетические факторы в развитии зрительных сетей | 614
|
| § 2. Последствия аномального сенсорного опыта в ранние периоды жизни | 614
|
| Развитие слепоты после закрытия век | 614
|
| Ответы кортикальных клеток после монокулярной депривации | 615
|
| Относительная значимость диффузного света и формы объектов для поддержания в норме ответов кортикальных клеток | 615
|
| Морфологические изменения в ЛКТ после зрительной депривации | 615
|
| Морфологические изменения в коре после зрительной депривации | 616
|
| Критический период чувствительности к закрытию век | 616
|
| Восстановление во время критического периода | 617
|
| § 3. Необходимые условия для поддержания функционирования нервных связей в зрительной системе | 620
|
| Бинокулярная депривация и роль конкуренции | 620
|
| Эффекты страбизма (косоглазия) | 621
|
| Изменения в ориентационном предпочтении | 622
|
| Критические периоды в развитии зрительной системы человека и их клиническое значение | 623
|
| § 4. Клеточные и молекулярные механизмы депривационных изменений | 625
|
| Влияние импульсной активности на строение коры | 625
|
| Синхронизованная спонтанная активность при отсутствии стимуляции во время развития | 626
|
| Клеточные механизмы пластичности соединений | 627
|
| Роль трофических веществ в поддержании нейронных связей | 627
|
| Разделение сигналов без их конкуренции | 628
|
| § 5. Критические периоды развития слуховой системы | 628
|
| Слуховой и зрительный опыт у новорожденных сипух | 629
|
| Результат обогащенного сенсорного опыта, приобретенного в ранний период жизни | 632
|
| § 6. Критические периоды для развития высших функций | 633
|
| В чем же биологическое значение критических периодов? | 633
|
| Выводы | 634
|
| Рекомендуемая литература | 634
|
| Цитированная литература | 635
|
| Раздел V. Выводы | 637
|
| Глава 26. Нерешенные вопросы | 637
|
| Клеточные и молекулярные исследования нейрональных функций | 638
|
| Функциональное значение межклеточного перемещения веществ | 638
|
| Развитие и регенерация | 638
|
| Генетические подходы оценки функций нервной системы | 639
|
| Сенсорная и моторная интеграция | 639
|
| Ритмичность | 640
|
| Вклад клинической неврологии в изучение мозга | 640
|
| Вклад фундаментальной нейронауки в неврологию | 641
|
| Степень прогресса | 642
|
| Заключение | 642
|
| Рекомендуемая литература | 642
|
| Цитированная литература | 642
|
| Приложение A. Электрический ток в цепи | 643
|
| Термины и единицы измерения при описании электрического тока | 643
|
| Закон Ома и электрическое сопротивление | 643
|
| Применение закона Ома при расчетах (цепей) | 644
|
| Применение анализа цепи к модели мембраны | 646
|
| Электрическая емкость и постоянная времени | 647
|
| Приложение B. Метаболические пути синтеза и инактивации низкомолекулярных медиаторов | 650
|
| Приложение C. Структуры и пути мозга | 657
|
| Словарь терминов | 665
|
| Часто встречаемые сокращения | 669
|
| Указатель определений основных терминов | 670
|
Данная книга является переводом четвертого издания знаменитой и ставшей
классической книги "От нейрона к мозгу". Первое издание этой книги,
написанной Стефеном Куффлером и Джоном Николлсом в 1975 году,
было переведено на русский язык и вышло в СССР в 1979 году под
редакцией профессора Л.Г.Магазаника. Несмотря на большой тираж,
книга быстро исчезла с прилавков магазинов и стала настольным
учебником для нескольких поколений нейрофизиологов. Последующие
английские издания книги были существенно переработаны новым
коллективом авторов, однако ни второе, ни третье издание
в России не выходили. Публикация на русском языке данного,
четвертого издания стала возможной благодаря поддержке
Российского фонда фундаментальных исследований. Возвращение
к этой книге в начале нового тысячелетия кажется нам символичным – новое издание для нового поколения означает, надеемся,
возрождение интереса к науке.
Цель нового издания, декларированная в предисловии к английскому
изданию, осталась той же, что и первого, написанного более
четверти века назад – "описать способы передачи сигналов нервными
клетками, как сигналы анализируются и как на основе этой
интеграции возникают высшие функции мозга". Однако, фактически,
это новая книга, написанная в соответствии с бурным развитием
нейробиологии последних лет. В предисловии, специально
написанном к русскому переводу четвертого издания, Джон Николлс
особо выделяет предмет "нейробиология" как междисциплинарную
науку, способную интегрировать знания и подходы смежных наук.
В России нейробиология пока не выделена в отдельный предмет, как
это произошло в большинстве известных западных университетов.
Книга "От нейрона к мозгу" может стать для студентов, по сути
дела, учебником по нейробиологии. Мы намеренно представили часть
текста в подписях к рисункам как на русском,
так и на оригинальном английском языке. Нам кажется, что это позволит
студентам и начинающим ученым легче освоить специфическую
терминологию и быстрее интегрироваться в интернациональное
научное сообщество.
Новая книга сохранила узнаваемые черты первого издания, такие
как доступность и простота толкования самых сложных явлений
в сочетании с высокой научностью, логично отслеженная взаимосвязь
различных вопросов нейробиологии, огромное количество ярких
наглядных иллюстраций. Объяснение каждого процесса ведется
логично и последовательно, мысль авторов
четка и ясна. Приятной особенностью книги является то, что
авторы не опускают спорные вопросы, описывают альтернативные
точки зрения и указывают на нерешенные в настоящее время
проблемы. Последнее особенно ценно, поскольку это указания
экспертов в этой области на перспективные направления возможного
дальнейшего развития нейронауки. Не оставлен без внимания
и исторический анализ развития представлений о работе мозга, что
делает книгу эмоциональной и увлекательной.
Постоянным автором и главным инициатором всех четырех изданий
является Джон Николлс (John Nicolls), профессор Международной
высшей школы (SISSA) в Триесте (Италия). Другими авторами
являются известные нейробиологи Брюс Валлас (Bruce G.Wallace) и Роберт Мартин
(A.Robert Martin) (University of Colorado), а также Пол Фукс (Paul A.Fuchs) (The John
Hopkins University). Все авторы внесли существенный личный вклад
в разработку излагаемых проблем, что обеспечил "взгляд
изнутри" на многие проблемы нейробиологии и привнес
в изложение особую достоверность и точность.
Первое издание "От нейрона к мозгу" до сих пор входит как
рекомендованная литература практически во все курсы, касающиеся
работы мозга, для студентов медицинских и биологических вузов
России. Надеемся, что новое, полностью переработанное современное
издание займет такое же место.
При написании "От нейрона к мозгу" я и мои коллеги прежде
всего преследовали цель создания легко читаемой книги, которая
помогла бы студентам медицинских и биологических факультетов
в освоении знаний о нервной системе. Мы надеялись, что книга будет
полезна и исследователям в этой области, равно как и физикам,
инженерам и молекулярным биологам.
Термины "нейробиология" и "нейронауки" вошли в обиход в 60Не
годы XX в., когда Стивен Куффлер создал в медицинской
школе Гарвардского университета первый факультет, сотрудниками
которого стали физиологи, анатомы и биохимики. Работая вместе,
они решали проблемы функционирования и развития нервной системы,
исследовали молекулярные механизмы работы мозга. До этого ученые
этих специальностей работали отдельно, и учебники того времени
отражают существовавшее разделение. Настоящая книга представляет
собой особый подход к экспериментальному анализу и отражает
развитие ключевых концепций науки о мозге вне зависимости
от используемых методов.
Авторы книги очень надеялись на то, что богато иллюстрированный
материал будет легко доступен каждому студенту, который просто
пролистает книгу и решит, стоит ли ее прочесть. Несмотря на то,
что английский язык сейчас стал необходимой частью образования
исследователя, текст не на родном языке всегда воспринимается
труднее. Теряется та часть научного подхода, которую мы
старались передать в книге: красота науки, элегантность
экспериментов, связь между классическими исследованиями прошлых
лет и открывающиеся сегодня горизонты будущего. Именно поэтому
известие о том, что вскоре появится русский перевод последнего
издания нашей книги, так радует авторов. Стивен Куффлер всегда
надеялся, что его книга будет переведена на другие языки. Первое
издание книги было блестяще переведено в 1979 году нашим другом
профессором Львом Магазаником из Института эволюционной
физиологии и биохимии РАН (Ленинград). С тех пор было сделано
столько ключевых открытий и настолько изменилось наше понимание
механизмов работы мозга, что появление на русском языке книги
для студентов о современной нейронауке стало необходимостью.
Многие известные ученые России и бывшего СССР внесли огромный
вклад в наше понимание биофизических, нейрохимических и высших
функций мозга, что послужило основой для развития исследований
синаптической передачи, передачи зрительного сигнала, механизмов
моторного контроля, функций коры мозга и механизмов обучения.
Этот вклад и создание признанных научных школ также лежат
в основе появившегося в последнее время в мире нового интереса
к нейронаукам.
Как всегда, авторы благодарят нашего издателя Э.Синауэра
за помощь в издании оригинала и русского перевода. Мы благодарим
наших друзей профессоров П.Балабана и Р.Гиниатуллина за их
усилия по редактированию и выпуску российского издания.
Переводчики Л.Хируг, Р.Хасипов и А.Галкин,
вместе с редакторами быстро и профессионально завершили подготовку издания.
Несомненным достоинством книги является сохранение оригинальных
подписей на английском языке, что позволяет легче перейти
к анализу мировой литературы.
Мы надеемся, что настоящее издание послужит дальнейшим стимулом
к развитию интереса к бурно развивающимся в настоящее время
нейронаукам, вклад в которые российских ученых неоспорим.
